Загрузка...

Поделись мнением - получи подарок!

Подробнее
Публикации

Система живого мира

Классификация есть разделение всего многообразия живых организмов на различные группировки того или иного уровня, объема и соподчиненности, позволяющее разобраться в указанном разнообразии и определиться с родственными отношениями различных организмов. Классификацией организмов, а также описанием выделенных групп и изучением всех смежных вопросов занимается дисциплина систематика.

Таксоны и принципы их выделения

Понятие таксона

Дерево жизни
Подробнее о Дерево жизни

Основы систематики заложены были шведским натуралистом Карлом Линнеем в 1735 году, и созданной им системой таксономических рангов продолжают (разумеется, с дополнениями) пользоваться до сих пор. В отличие от изначально создаваемых человеком искусственных систем, группирующих организмы по произвольно выбранному признаку (взять, к примеру, систему Линнея, разделившего растения на семейства в зависимости от количества тычинок и пестиков), нынешние системы построены в первую очередь по эволюционному признаку - то есть все организмы, входящие в одну таксономическую группу, происходят от некоего одного предположительного предка и сходны не только и не столько по строению или образу жизни, сколько по генам. Потому в последние годы, с развитием генетики и прикладных ее направлений, многие прежде выделенные таксоны переформируются и переопределяются в системе живого в иное место.

Основные категории систематики, однако, остаются неизменными - в частности, понятие таксона и таксономического ранга. Под таксоном понимается определенная группа организмов, имеющая некоторый таксономический ранг и соподчиненность ряду других таксонов, определяющая положение ее на древе жизни. Название любого таксона состоит из двух составляющих - таксономического ранга и собственного наименования. К примеру, таксон семейство Кошачьи - слово семейство здесь является таксономическим рангом, кошачьи - собственным наименованием таксона. Возможно огромное количество различных семейств, равно как и различных групп с названием кошачьи, однако же сочетание семейство Кошачьи определяет вполне конкретную группу организмов.

Выделяют несколько основных и множество дополнительных и промежуточных таксономических рангов, находящихся в иерархической соподчиненности - то есть каждый последующий включает в себя один или несколько предыдущих и находится по отношению к нему на более высоком уровне. Вот перечень основных таксономических рангов в порядке увеличения:

Вид > Род > Семейство > Отряд(Порядок) > Класс > Тип(Отдел) > Царство > Домен

Соответственно, любое семейство является родительским таксоном по отношению к роду и дочерним таксоном по отношению к отряду. Поэтому в семействе может быть сколь угодно большое количество родов, но каждое семейство может принадлежать только к одному отряду. Данная система используется для сортировки всего разнообразия живых организмов, хотя сложились традиционные особенности в отношении животных и растений в связи с изначальным разделением всего живого на две эти ветви: ранги отряд и тип используются для систематики животных, соответственно порядок и отдел - для растений (и для всех прочих групп, прежде относимых к животным или растениям, но ныне выделенным в другие царства); все остальные ранги используются во всех царствах жизни.

Помимо указанных основных рангов часто используются дополнительные для более дробной и точной классификации, например, раздел, когорта, триба и ряд других, помещаемые между перечисленными основными рангами. К примеру, триба является промежуточным звеном между семейством и родом.

Наконец, существуют так называемые промежуточные ранги - названия их формируются с помощью приставок над-, под-, инфра-. Возможна, к примеру, такая последовательность: ... > класс > надотряд > отряд > подотряд > инфраотряд > семейство >..., и прочие такого же рода.

Международным языком таксономии, как известно, является латынь - соответственно, название любого таксона дается прежде всего на этом языке, в соответствии с рядом правил. Название видов при этом является биноминальным - то есть состоящим из двух слов: названия рода и видового эпитета (например, Медведь белый). Названия вышестоящих таксонов формируются обычно с помочью специальных суффиксов; к примеру семейства у животных имеют суффикс -idae, порядки у растений - -ales и т.д. Наконец, любое латинское наименование начинается всегда с заглавной буквы, в случае вида с заглавной буквы начинается лишь первое слово. Дополнительно могут добавляться различные сокращения, обозначаемые, к примеру, ученого, впервые данный таксон описавшего и наименовавшего.

Виды

Единственным реально существующим в действительности таксономическим рангом является вид. Под видом понимается прежде всего некая совокупность особей, способных друг с другом скрещиваться и рождать в результате потомство, которое в свою очередь может иметь детей. В большинстве случаев представители разных видов не могут скрещиваться друг с другом по самым разным причинам (физиологическим, анатомическим, генетическим, этологическим и т.д.), однако если такое все же происходит и дети рождаются вполне жизнеспособными (как в случае скрещивания тигра и льва), "внуков" подобные гибриды дать уже не смогут, а ежели и смогут, то, во-первых, лишь при определенных комбинациях родителей (скажем, самка-гибрид + самец исходного вида, тогда как принадлежность к одному виду подразумевает успешное размножение при любых возможных сочетаниях), а во-вторых, генетическая устойчивость поколений гибридов находится под вопросом и потомство со временем либо выродится, либо, напротив, гибриды окажутся устойчивы и выделятся в новый вид - в любом случае генетическая изоляция исходных видов не нарушится.

Высшие таксоны

Что же касается определения вышестоящих рангов, то оно подразумевает соответствие двум параметрам:

  • должно иметь место наличие какого-либо общего признака, объединяющего несколько дочерних таксонов в один родительский. К примеру, все семейства, входящие в один отряд, должны иметь некоторый признак, свойственный как каждому семейству по отдельности, так и всему отряду в целом (и отсутствующий у любого другого отряда). Соответственно, даже не зная параметров каждого семейства, можно предположить, какими они могут быть, на основании знаний параметров всего отряда
  • все объединяемые таксоны должны иметь некоего общего предка. В упомянутом примере все семейства в составе одного отряда должны происходить от некоего общего прародителя; если хотя бы одно семейство будет иметь другого предка - такой отряд не имеет права на существование и состав его должен быть пересмотрен

Здесь можно заметить, что при формировании таксонов высшего ранга (отряды, классы, типы и т.д.) нередко возникает ситуация, при которой кажущееся внешнее сходство двух организмов никак не связано с общим происхождением, а формировалось в ходе эволюции независимо (так называемая конвергенция) - в таком случае отнесены они будут к совершенно разным таксонам. К примеру, лошадь и антилопа весьма похожи как внешне, так и по образу жизни, и совершенно не похожи на дельфина или летучую мышь. Однако по генам, напротив, лошадь гораздо ближе к летучей мыши, а антилопа к дельфину, чем лошадь и антилопа друг к другу, и определены они будут соответственно степени родства.

В то же время выделение таксонов ранга выше, нежели вид, условно и зависит от конкретной ситуации, а также от пожелания авторов, подобное выделение производящих. Можно объединять роды А, Б и В в некое семейство Д, но ведь подобное объединение будет показывать лишь то, что указанные три рода имеют общего предка и что-то общее в строении, образе жизни и т.д.; можно с таким же успехом объединить эти роды не в семейство Д, а, скажем, в подсемейство Д и т.п. Некий класс А с отрядами Б, В и Г по мере накопления новых данных может "повыситься" - и превратится в тип А с классами Б, В и Г и плюс еще с одним классом Д, который прежде относили к какой-то другой ветви. Иначе говоря, схемы классификации живой природы - вещь тоже в некотором смысле живая и подвержена постоянным изменениям.

Иерархия таксономических рангов

Последовательность таксономических рангов представлена далее в таблице; дано наименование ранга, латинский аналог и традиционный суффикс.

ЖивотныеРастения, Грибы, Бактерии
Домен
(Regio)
Домен
(Regio)
Царство
(Regnum)
Царство
(Regnum)
Подцарство
(Subregnum)
Подцарство
(Subregnum)
ВетвьВетвь
Инфрацарство
(Infraregnum)
Инфрацарство
(Infraregnum)
Надтип
(Supraphylum)
Надотдел
(Supradivisio)
Тип
(Phylum)
Отдел
(Divisio)
(-phyta; грибы: -mycota)
Подтип
(Subphylum)
Подотдел
(Subdivisio)
(-phytina; грибы: -mycotina)
Инфратип
(Infraphylum)
Инфраотдел
(Infradivisio)
Микротип
(Microphylum)
-
-Надкогорта
-Когорта
-Подкогорта
-Инфракогорта
Надкласс
(Supraclassis)
Надкласс
(Supraclassis)
Класс
(Classis)
Класс
(Classis)
(-opsida; грибы: -mycetes; водоросли: -phyceae; бактерии: -ia)
Подкласс
(Subclasis)
Подкласс
(Subclasis)
(-idae; грибы: -mycetidae; водоросли: -phycidae)
Инфракласс
(Infraclassis)
Инфракласс
(Infraclassis)
Наддивизия-
Дивизия-
Поддивизия-
Инфрадивизия-
Надлегион-
Легион-
Подлегион-
Инфралегион-
Надкогорта-
Когорта-
Инфракогорта-
Надотряд
(Supraordo)
Надпорядок
(Supraordo)
(-anae)
Отряд
(Ordo)
Порядок
(Ordo)
(-ales)
Подотряд
(Subordo)
Подпорядок
(Subordo)
(-ineae)
Инфраотряд
(Infraordo)
Инфрапорядок
(Infraordo)
(-aria)
Секция
(Sectio)
-
Подсекция
(Subsectio)
-
Надсемейство
(Suprafamilia)
(-oidea)
Надсемейство
(Suprafamilia)
(-acea)
Эписемейство
(Epifamilia)
(-oidae)
-
Семейство
(Familia)
(-idae)
Семейство
(Familia)
(-aceae)
Подсемейство
(Subfamilia)
(-inae)
Подсемейство
(Subfamilia)
(-oideae)
Инфрасемейство
(Infrafamilia)
(-odd)
Инфрасемейство
(Infrafamilia)
Надтриба
(Supratribus)
Надтриба
(Supratribus)
Триба
(Tribus)
(-ini)
Триба
(Tribus)
(-eae)
Подтриба
(Subtribus)
(-ina)
Подтриба
(Subtribus)
(-inae)
Инфратриба
(Infratribus)(-ad)
Инфратриба
(Infratribus)
Род
(Genus)
Род
(Genus)
Подрод
(Subgenus)
Подрод
(Subgenus)
-Секция
(Sectio)
-Подсекция
(Subsectio)
Надвид
(Supraspecies)
Надвид
(Supraspecies)
Вид
(Species)
Вид
(Species)
Подвид
(Subspecies)
Подвид
(Subspecies)
-Разновидность
(Varietas)
-Подразновидность
(Subvarietas)
Форма
(Forma)
Форма
(Forma)

Клады

Моно-, пара- и полифилия

Другой аспект, касающийся системы живого мира - это сравнительно недавнее направление в биологической науке, именуемое кладистикой, и сопутствующие ей определения клады, а также пара-, поли- и монофилетической групп. Данные определения характеризуют любую выделенную учеными-систематиками группу живых организмов выше вида - так как критерии определения вида определены самой природой, а роды, семейства и все остальные таксономические ранги изобретены людьми и формируются исходя из человеческих представлений.

Наиболее приемлемой с научной точки зрения считается монофилетическая группа, и одной из целей кладистического анализа является построение такой схемы классификации, при которой абсолютно все таксоны будут монофилетическими. Возможно ли такое вообще - вопрос другой.

Определения же указанным группировкам могут быть следующие.

Монофилетической признается некая группа A, включающая в себя некое множество видов Б, при условии, что

  • все виды из множества Б являются потомками некоего предположительного предка X
  • все потомки этого предполагаемого предка X входят во множество Б

Парафилетической признается такая группа А, включающая в себя некое множество видов Б, в которой

  • все виды из множества Б являются потомками некоего предположительного предка X
  • лишь некоторые потомки этого предполагаемого предка X входят во множество Б, тогда как другие потомки этого же предка X входят в другое множество В, составляющее какую-то другую группу Г

Полифилетической же считается некая некая группа A, включающая в себя некое множество видов Б, при условии, что

  • часть видов из множества Б являются потомками некоего предположительного предка X, тогда как другая часть - потомки другого предка Y

Так вот, кладой признается только монофилетическая группа и любой таксон в идеале должен быть кладой. С точки же зрения традиционной систематики таксон должен быть либо монофилетичен, либо парафилетичен. Если следовать логике кладистов, необходимо коренным образом пересматривать сложившуюся систему классификации - во всяком случае, некоторые ее участки.

К примеру, в составе позвоночных животных традиционно выделяется несколько классов, в том числе класс Птицы, включающий всех пернатых летающих созданий, и класс Рептилии, куда относят крокодилов, черепах, ящериц и змей, а также вымерших динозавров, птерозавров и множество прочих "-завров". При этом Птицы признаются потомками Рептилий - в частности, наиболее распространенные гипотезы предполагают наиболее тесное родство Птиц с Динозаврами. В случае кладистической систематики Птицы вообще не имеют права на существование как самостоятельный класс, а должны являться частью класса Рептилий в ранге подкласса, надотряда или каком-нибудь другом, поскольку группа рептилий в таком объеме, в каком она традиционно рассматривается, парафилетична и не может быть кладой. Кладой, напомним, может считаться только совокупность всех потомков одного предка, а Птицы точно такие же потомки первых рептилий, как ящерицы, змеи и крокодилы.

Соотношение таксонов и клад

Есть в систематике еще один момент, который можно образно назвать "ситуацией incertae cedis". Данным термином определяют группу неясного положения - то есть невозможно с полной уверенностью определить, к какому семейству, отряду и т.д. отнести некий организм, чаще всего ископаемый.

В самом деле, предположим, имеется отряд А с семействами Б, В и Г. Палеонтологи находят скелет некоего существа, который несет явные признаки отряда А, но вот определить, к какому семейству этого отряда его относить, нет возможности, поскольку ему свойственны признаки как семейства Б, так и семейства В, так и семейства Г. Разумеется, иначе и быть не может - ведь в ту эпоху, когда жил этот ископаемый, семейств Б, В и Г еще попросту не было, или, по-научному, еще не случилось дивергенции. Найденный ископаемый является предком всех трех семейств, и отнести их к какому-то одному из них было бы неверно. Вот и приходится систематикам создавать внутри отряда А новую группу, называть ее A incertae cedis и помещать в нее наше ископаемое существо.

Примером таких неопределенных семейств могут быть млекопитающие миациды - предполагаемые предки отряда Хищные - которых известно порядка двух десятков родов. С одной стороны, указанные роды и входящие в них виды проявляют достаточное количество схожих признаков, чтобы отнести их к одному семейству. С другой, получившееся семейство является парафилетическим, так как в него не входят все ныне живущие предполагаемые потомки, разделенные ныне на пятнадцать семейств отряда Хищные (кошачьи, медвежьи и прочие). С точки зрения кладистики, весь отряд Хищные надо бы поместить внутрь семейства миацид, однако таксономически это невозможно - ведь не может отряд находиться внутри семейства.

Возможно, некоторым выходом из подобной ситуации будет принцип, согласно которому составлены схемы классификации на страницах этого проекта. В основе этих схем лежит определенная степень взаимосвязи систематики с филогенетикой и таксономии с кладистикой, согласно которой группировка организмов осуществляется следующим образом:

  • Кладой именуется некая группа организмов, удовлетворяющая критерию монофилетичности. Все виды живых существ, входящие в одну кладу, имеют общего предка, и не существует никаких видов вне этой клады, которые имели бы этого же самого предка. Категория клады - понятие эволюционное, не имеет ни таксономического ранга, ни таксономического значения. Клада рассматривается как этап эволюционного процесса, который графически может быть выражен в виде дерева, отдельными ветвями и листьями какового являются эволюционные линии, приведшие в итоге к формированию ныне живущих организмов.
  • Таксоном именуется некая ныне существующая клада, имеющая при этом место в таксономической системе и обладающая каким-либо таксономическим рангом. Таксоны можно также графически выразить в виде дерева, но отображать это дерево будет иерархические отношения. В отличие от кладограмм, рассматривающих временные (вертикальные) отношения ("предок-потомок"), схемы таксономии предполагают горизонтальные отношения, имеющие место в конкретный временной промежуток ("брат-сестра").
  • И между кладами, и между таксонами предполагается существование двух типов отношений: дочерне-родительские и сестринские. В случае с кладами основой для составления этих отношений полагаются филогенетические связи; две клады считаются сестринскими, ежели произошли в процессе эволюции от некоего общего предка, который по отношению к этим двум кладам будет полагаться родительским. Сестринскими же таксонами будем называть такие, какие в схеме иерархических отношений включаются внутрь другого таксона, являющегося для них родительским - к примеру, два некоторых семейства, относимых к одному отряду.
  • Основным критерием для построения таксономического древа является древо эволюционное. В указанном выше примере два семейства могут относиться к одному отряду тогда - и только тогда - когда установлено происхождение их от общего предка; при этом количество промежуточных ступеней, минувших в ходе такого происхождения, не считается принципиальным.
  • Таксономические ранги присваиваются таксонам исходя из их филогении по принципу соответствия. Ежели некий таксон именуется семейством, то и все прочие таксоны, произошедшие от общего с ним предка, также должны иметь ранг не ниже семейства, а сам этот общий предок, соответственно, ранг выше семейства (надсемейство, отряд и т.д.)
  • Филогенетическое дерево (кладограмма) должно существовать в единственном экземпляре, тогда как таксономичесих деревьев может быть сколь угодно много. Каждое таксономическое древо описывает связи между таксонами, существующими в некоторый конкретный промежуток - поэтому классификация признается лишь для тех вымерших видов, родов и т.д., которые являются "боковой ветвью", не имеющей потомков.

Поясним последний тезис вот на какой основе. Как известно, видам свойственно возникать в ходе эволюции - такое явление именуется микроэволюцией либо видообразованием. Не вникая в причины и механизмы данного процесса, укажем лишь, что осуществляется он в ходе так именуемой дивергенции. Иными словами, некоторый вид, существовавший несколько миллионов лет назад, к настоящему времени может по каким-либо причинам разделиться на два новых вида - то есть различие между различными популяциями этого вида может достичь такой степени, что невозможно будет между ними скрещивание с образованием плодовитого потомства. Возникнут два новых вида - но что же произойдет со "старым" видом, видом-предком? С одной стороны, он вроде бы исчезнет, но, с другой, будет существовать в прошлом как некие живущие существа, и будет существовать в настоящем в виде скелетов, окаменелостей и т.д. Данный старый вид неизбежно будет обнаружен, и неизбежны будут попытки найти ему в системе живого некое место. Скорее всего, ему дадут некое новое имя, таким образом, будут иметься три вида - один исчезнувший вид-предок и два ныне живущих вида-потомка, и отнесут их скорее всего к одному и тому же роду.

Однако логичнее было бы предположить, что наш ископаемый объект не нужно никак классифицировать - ведь в описанной выше ситуации это не вид, а род. Другими словами, в процессе дивергенции происходит не исчезновение ранее живущих видов, а их преобразование в роды, родов в семейства, и так далее. Разумеется, нет никаких сомнений, что несколько миллионов лет назад обитал некий вид А. Однако в дальнейшем этот вид исчез, и все его потомки составили, к примеру, целое семейство Б - то отдельные популяции (подвиды, разновидности) вида А "повысились" и стали полноправными видами, сам вид, соответственно, сделался семейством; так что классифицировать его как вид было бы некорректно. Обратно, все ныне представленные таксоны высокого ранга являются таковыми только в нынешние времена, а прежде были куда менее значимы. На заре времен, когда жизнь только-только зарождалась, не было никаких царств животных и растений - а были лишь вид животное и вид растение, различающиеся по известным признакам, и, возможно, существовали многие другие виды одноклеточных существ, основанных, к примеру, на ином генетическом коде или вовсе даже не на белковой основе, и объединялись они тоже в какие-то другие типы, классы и семейства, большинство из которых бесследно исчезло... (впрочем, это уже на грани фантастики, так что продолжать не будем).

Исходя из приведенной выше ситуации с семейством миацид возникает противоречие - так как относят его к отряду хищных наряду с ныне живущими семействами кошачьих и медвежьих. Следуя принимаемым изложенным ранее тезисам, все семейства внутри отряда хищных должны иметь общего предка, хотя в действительности все иначе: одно семейство (к примеру, кошачьи) является потомком другого (миацид). Налицо смешение двух разных типов отношений - родительского и сестринского типа.

Согласно предлагаемой концепции не существует никакого семейства миациды - существует лишь клада миациды, под которой подразумевается группа древних организмов, соответствующих нынешнему отряду хищные. Миациды не вымерли в прямом смысле этого слова - они лишь эволюционировали, превратившись в нынешних собак, кошек, медведей и остальных; таким образом, в настоящее время слово миациды характеризует не таксон, но ступень (или этап) эволюции, которая учитывается при формировании таксономического древа, но компонентом этого древа не является. В то же время схем классификации может быть множество, и в каждой из этих схем одна и таже группа организмов может быть одновременно и семейством, и отрядом, и классом. Миациды не являются семейством сейчас, но являются им в той схеме классификации, которая соответствует периоду их существования.

Другим примером может служить группа синапсид - вымерших позвоночных, давших начало млекопитающим. Изначально их относили к классу Рептилий в ранге подкласса, позднее выделили в отдельный класс. Однако группа синапсид при любом раскладе является парафилетической, так как не включает млекопитающих - своих непосредственных потомков. Рассматривать млекопитающих как сестринский синапсидам класс неправильно, а определить их внутрь класса синапсиды проблематично. Мы предлагаем вариант, согласно которому и млекопитающие, и все остальные ветви синапсид имеют ранг класса; самих синапсид можно полагать надклассом либо каким-либо другим рангом выше класса, либо вообще не придавать им ранга и называть просто кладой. Аналогичная ситуация с Птицами и Рептилиями, которые не могут быть сестринскими классами (ведь первые - прямые потомки вторых), поэтому птицы здесь признаются подклассом в составе класса Архозавров, которых, в свою очередь, относим к Рептилиям, считая их кладой, сестринской синапсидам, либо таксоном такого же ранга. Ведь какой именно ранг будет присвоен конкретному таксону, на наш взгляд, не так уж и важно. Задача систематики - определить родственные отношения между организмами, а уж как эти отношения называть - скорее, дело вкуса.

Книги
Продолжая использовать сайт ЭЛГЕРАН, вы соглашаетесь на отправку "cookies" и иных данных, указанных в "Политике конфиденциальности".