Царство есть наивысший ранг в систематике живого мира и представляет крупнейшую группировку живых организмов, имеющую от других царств наиболее фундаментальные отличия. При этом количество и принципы выделения царств по мере развития науки и накопления новых знаний постоянно изменяются.
Система двух царств
Первая система классификации, предложенная Карлом Линнеем в 1735 году в его "Системе природы", во-первых, вводит само понятие царство, а во-вторых, разделяет всех живых существ на две крупнейших группировки - Растения и Животные. Растения Линней называет существами "живущими, растущими и не чувствующими", животных - "живущими, растущими и чувствующими". Подобное разделение, за некоторыми исключениями, соответствует нынешнему распределению организмов на автотрофов (растения) и гетеротрофов (животные). Согласно этому принципу, к растениям, помимо собственно наземных растений, относятся также многочисленные водоросли (бурые, красные, зеленые) и грибы.
- Царство Растения (Vegetabile)
- Царство Животные (Animale)
Система трех царств
Еще до Линнея, в 1674 году, случилось открытие неизвестного прежде уровня живых существ - одноклеточных, благодаря изобретению Антони ван Левенгуком микроскопа. Линнеем эти организмы никак не учитывались, да и впоследствии распределялись произвольным образом между животными и растениями. К животным, к примеру, отнесли амеб, инфузорий, эвглен и прочих гетеротрофов, к растениям - одноклеточных автотрофных водорослей. Однако в 1866 году Эрнст Геккель предложил новую систему классификации - из трех царств. Предложенное им третье царство Протисты включило всех одноклеточных существ, как авто-, так и гетеротрофов.
- Царство Протисты (Protista)
- Царство Растения (Plantae)
- Царство Животные (Animalia)
Система четырех царств
Выделение следующего, четвертого царства, случилось в 1938 году по инициативе Герберта Копеланда. Произошло это по причине дальнейшего развития микроскопии и выяснения наличия в живой природе двух типов клеток - имеющих ядро и органоиды (эукариоты) и не имеющих таковых (прокариоты). В новой системе к четвертому царству Монеры были определены прокариотные живые организмы - бактерии и сине-зеленые водоросли, в числе же Протистов были оставлены только одноклеточные эукариоты.
- Царство Монеры (Monera)
- Царство Протисты (Protista)
- Царство Растения (Plantae)
- Царство Животные (Animalia)
Система двух надцарств
Дальнейшее развитие классификации приводит к появлению еще более высокой градации, нежели царство - надцарство. Инициаторами данного события, случившегося в 1960-х годах, стали Роджер Станиел и Корнелис ван Нил, решившие таким образом обозначить существенные различия между организмами с прокариотным и эукариотным типом строения клеток. В созданной ими системе все живые существа подразделяются на два надцарства - Бактерии и Эукариоты.
- Надцарство Бактерии (Bacteria)
- Царство Монеры (Monera)
- Надцарство Эукариоты (Eucaryota)
- Царство Протисты (Protista)
- Царство Растения (Plantae)
- Царство Животные (Animalia)
Система пяти царств
Очередное дробление царств произошло в 1969 году по вине Роберта Уиттекера, который обратил внимание на специфические особенности Грибов и предложил выделить их из растений в отдельное царство. Помимо неподвижности, сближающей Грибы с Растениями, среди общих их признаков можно назвать наличие жесткой клеточной стенки, покрывающей снаружи клеточную мембрану (у Животных таковая отсутствует), в связи с чем способ питания грибов, как и растений, заключается во всасывании растворенных питательных веществ (тогда как способ питания Животных голозойный - они поглощают более или менее оформленные частицы пищи внутрь клеток, обволакивая их гибкой мембраной). В тоже время образована эта клеточная стенка хитином - веществом, отсутствующим у Растений, но встречающимся у Животных; как и Животные, Грибы гетеротрофны, в качестве запасного питательного вещества имеют гликоген, а в обмене белка конечным продуктом мочевину. Тело же Грибов имеет свой особый тип строения - мицелиальный. В итоге сложилась классическая схема классификации из пяти царств и двух надцарств, которая до сих пор является самой популярной.
- Надцарство Прокариоты (Prokaryota)
- Царство Монеры (Monera)
- Надцарство Эукариоты (Eukaryota)
- Царство Протисты (Protista)
- Царство Грибы (Fungi)
- Царство Растения (Plantae)
- Царство Животные (Animalia)
Система трех доменов
Следующая революция в систематике случилась в 1977 году, когда Карл Вёзе и Джордж Эдвард Фокс обнаружили существование группы прокариот, отличающихся от бактерий и названной ими Архебактериями. Дальнейшие исследования показали, что, несмотря на прокариотное, как и у бактерий, строение, эта новая группа организмов резко отличается от них по ряду генетических и биохимических показателей, тогда как другие особенности, напротив, сближают их с эукариотами. В 1990 году Вёзе предлагает новую таксономическую категорию - домен, стоящую уровнем выше, нежели царство. Согласно новой схеме все живые организмы подразделяются уже не на две, но на три эволюционные ветви.
- Домен Археи (Archaea)
- Домен Бактерии (Bacteria)
- Домен Эукариоты (Eukaryota)
- Царство Протисты (Protista)
- Царство Грибы (Fungi)
- Царство Растения (Plantae)
- Царство Животные (Animalia)
Система шести царств
Дальнейшее генетическое и биохимическое изучение ядерных организмов показало искусственность царства протистов и выявило среди них ряд отдельных эволюционных линий, отличных от классических. Выяснилось, что, к примеру, высшие грибы имеют много общих черт с настоящими животными, а инфузориисущественно ближе к бурым или желто-зеленым водорослям, нежели указанные водоросли к наземным растениям. К этим же водорослям примыкают и оомицеты, прежде считавшиеся грибами. Изначальный же признак авто- или гетеротрофности стал и вовсе незначимым, поскольку существуют, к примеру, эвглены, которые могут питаться и так, и этак.
Согласно исследованиям, проведенным Томасом Кавалье-Смитом, все многообразие эукариот разделяют на две крупные группировки - Одножгутиковые (Uniconta) и Двужгутиковые (Biconta). Определяющим признаком здесь служит наличие либо отсутствие у клеток жгутиков и их количество. Организмы, относящиеся к первой ветви, жгутиков не имеют вовсе (возможно, в ходе эволюции их утратив) либо же имеют только один жгутик; к ним относятся Амебозои, жгутиков не имеющие вовсе, и Заднежгутиковые, имеющие единственный жгутик - среди последних можно выделить Грибов, Животных и Хоанозоев - одноклеточных существ, ближайших родственников животных. Двужгутиковые, согласно названию, имеют хотя бы на некоторых этапах жизни два либо большее количество жгутиков. В отличие от одножгутиковых, исключительно гетеротрофных, различные представители двужгутиковых могут обладать и автотрофностью.
Наличие автотрофного (а именно фототрофного, т.е. фотосинтеза) способа питания у Эукариот неразрывно связано с наличием в их клетках специальных органоидов - пластид, а точнее, одной из их разновидностей, хлоропластов. Происхождение же пластид весьма специфично; предполагается, что, хотя первые эукариотные клетки возникли из клеток прокариотных в ходе длительной, порядка двух миллиардов лет, эволюции и постепенного накопления новых отличительных признаков, пластиды, а также и митохондрии, появились сразу, в готовом виде, в ходе так называемого эндосимбиоза. Иначе говоря, и пластиды, и митохондрии являются в эукариотной клетке чужеродными объектами, которые изначально были отдельными, самостоятельными клетками, попавшими внутрь примитивной эукариотной клетки в процессе питания, т.е. фагоцитоза. Заглотив добычу, этот пре-эукариот по некоторым причинам не захотел (или не смог) ее переварить; за дальнейшие миллионы лет эволюции два организма настолько срослись, что превратились в единую сущность. Изучив митохондрию или хлоропласт, можно увидеть ряд признаков, говорящих в пользу предположения о том, что некогда эти органоиды были отдельными прокариотными клетками - к примеру, имеют они собственную ДНК и собственные рибосомы, причем и те, и другие отличаются от ДНК и рибосом, находящихся вне них, в остальной клетке, зато весьма смахивают на аналогичные структуры бактерий. Кроме того, окружены эти органоиды не одной, как все остальные, но двумя мембранами - при этом внутренняя мембрана по составу типично прокариотная и является, по-сути, клеточной мембраной "проглоченного" эндосимбионта, тогда как наружная - типично эукариотная и изначально являлась фрагментом клеточной мембраны клетки-хозяина, отшнуровавшейся в виде пищеварительной (фагоцитарной) вакуоли.
Описанным образом, полагается, сформировались митохондрии у всех без исключения эукариот, причем из одних и тех же предковых форм. Пластиды же формировались у разных организмов независимо. Красные водоросли, или Багрянки, обрели свои хлоропласты, вступив в эндосимбиоз с группой бактерий, способных к фотосинтезу и имеющих в своем составе зеленый пигмент хлорофилл а, а также красно-синие пигменты фикобилины, каковые и дали им соответствующую окраску - бактерии эти именуются цианобактериями (прежде называли их сине-зелеными водорослями); более того, существуют аргументы в пользу существования и некоего третьего симбионта - паразитической бактерии, напоминающей современные хламидии, которая способствовала переносу химических соединений, а также и генетического материала между первыми двумя. Харовые и зеленые водоросли, а также их непосредственные родичи наземные растения обогатились другими видами цианобактерий, имевшими несколько отличное строение, а в составе пигментов исключительно зеленые хлорофиллы a и b. Наконец, Глаукофитовые водоросли имеют пигменты, сходные с пигментами багрянок, однако их хлоропласты имеют особое строение и именуются цианеллами. Все упомянутые группы организмов, как считается, имеют общее происхождение и объединяются в ветвь Архепластидных.
Следующая группа двужгутиковых эукариот характеризуется пластидами, имеющими трех- или четырехмембранную оболочку. Подобное строение объясняется приобретением этих органоидов в процессе вторичного эндосимбиоза - их хлоропласты, по-сути, есть "проглоченные" багрянки (которые до этого уже "проглотили" цианобактерий). Из четырех мембран, окружающих хлоропласт у этих организмов, две внутренние мембраны (и все, что они отграничивают) соответствуют хлоропласту багрянок; тогда как третья изнутри мембрана является эволюционно клеточной мембраной самой багрянки, а четвертая (наружная) мебрана - стенкой фагоцитарной вакуоли клетки-хозяина. К тому же между двумя внутренними и двумя наружными мембранами внутри такого хлоропласта имеется некоторое пространство, заполненное цитоплазмой, в которой располагаются рибосомы эукариотного типа, а также остати клеточного ядра багрянки, окруженное, как и у всех эукариот, собственной двойной мембраной. Самая наружная мембрана, впрочем, может у различных представителей исчезать. В состав пигментов описанных хлоропластов входят хлорофиллы a и c (последний вариант сформировался у этих эукариот самостоятельно, а не достался от цианобактерий), а также пигменты желто-бурых оттенков, придающие этим организмам соотвествующие цвета. Организмы с подобного рода хлоропластами (а также их родичи, хлоропласты утратившие и вернувшиеся к гетеротрофному питанию) объединены в рамках ветви Хромальвеолят, к каковым относят желто-зеленые водоросли, бурые водоросли и ряд других водорослей, оомицетов, инфузорий и споровиков.
Третья ветвь двужгутиковых именуется Экскаваты, наиболее известным представителем которого являются эвглены. Эти организмы могут быть и авто- и гетеротрофами (или и теми, и другими одновременно). Хлоропласты их - если таковые имеются - сформировались в процессе вторичного эндосимбиоза, как и у предыдущей группы, только предками их стали не красные водоросли, но зеленые, соответственно из пигментов имеют они хлорофиллы a и b. Последняя ветвь эукариот исключительно гетеротрофна и именуется Ризарии (дословно "корненожки"). Действительно, клетки их имеют, подобно амебам, псевдоподии, только нитчатого типа, наподобие корней высших растений, а также не свойственный прочим одноклеточным минеральный скелет.
В итоге всех вышеописанных рассуждений формируется система из шести царств эукариот, предложенная в 2004 году Аластором Симпсоном и Эндрю Роджером, каковая и используется, с некоторыми модификациями, в рамках нашего проекта.
- Домен Археи (Archaea)
- Домен Бактерии (Bacteria)
- Домен Эукариоты (Eukaryota)
- Царство Амебозои (Amoebozoa)
- Царство Заднежгутиковые (Opisthokonta)
- Царство Архепластидные (Archaeplastida)
- Царство Хромальвеоляты (Chromalveolata)
- Царство Экскаваты (Excavata)
- Царство Ризарии (Rhizaria)