Загрузка...

Поделись мнением - получи подарок!

Подробнее
Курсы
Зоология позвоночных
Органы кровообращения позвоночных

Органы кровообращения млекопитающих

Система кровообращения у млекопитающих, как и у прочих позвоночных, образована кровеносными сосудами (артериями, венами и капиллярами), по которым кровь распространяется по всему телу, и центральным насосом - сердцем, - обеспечивающим посредством постоянных сокращений движение крови по сосудам. Подобно прочим позвоночным, артериями у млекопитающих именуются сосуды, несущие кровь от сердца к органам, венами - от органов к сердцу, капиллярами же - самые тонкие сосуды, пронизывающие органы и в которых осуществляется обмен между кровью и тканями газами и иными находящимися в ней веществами.

Система кровообращения млекопитающего
Подробнее о Система кровообращения млекопитающего

Сердце млекопитающих, подобно сердцу птиц, четырехкамерное - образовано двумя предсердиями и двумя желудочками. Благодаря подобному строению происходит, в отличие от рептилий или амфибий, полное разделение артериальной и венозной крови. Все органы и ткани организма млекопитающих получают насыщенную кислородом кровь, что позволяет увеличить уровень обмена веществ и обеспечивает постоянную температуру тела. Млекопитающие, таким образом, являются, подобно птицам, гомойотермными животными, что дает им возможность широкого распространения в местообитаниях с прохладным и холодным климатом, позволяя не зависеть от температурного фактора окружающей среды.

Кровеносные сосуды млекопитающих собраны в два круга кровообращения. Малый, или легочный, круг представлен отходящими от правого желудочка легочными артериями, несущими венозную кровь к легким. В легких эти артерии распадаются на капилляры, в которых происходит газообмен между кровью и находящимся в легких воздухом, в результате кровь насыщается кислородом и становится артериальной. Из легких кровь собирается в легочные вены, которые впадают в левое предсердие, из которого, в свою очередь, кровь перемещается в левый желудочек. Большой, или телесный, круг кровообращения, представлен отходящей от левого желудочка одной левой (а не правой, как у птиц) дугой аорты и прочими отходящими от нее крупными и мелкими артериями, несущими артериальную кровь ко всем частям и органам тела.

Сердце

Размер сердца (cor) млекопитающих зависит от размеров животного; например, у слона сердечный индекс (отношение массы сердца к массе тела) составляет 0,3%, у обыкновенной землеройки -1,4%. Другой фактор, влияющий на размер сердца - это уровень обмена веществ, в частности, двигательная активность животного; так, у дикого зайца сердце раза в три крупнее, нежели у домашнего кролика; аналогичная разница наблюдается между комнатной и охотничьей породами собак. Сравнивая же сердце млекопитающих и других позвоночных, можно увидеть, что величина его ненамного больше, нежели у рептилий или амфибий, и, напротив, несколько меньше, нежели у птиц. Абстрактное млекопитающее весом 1 кг будет иметь сердце весом 5,9 г; у амфибий эта величина составит 4,6 г, у рептилий - 5,1 г, зато у птиц - целых 8,2 г.

Перикард

Положение сердца млекопитающего в околосердечной сумке
Подробнее о Положение сердца млекопитающего в околосердечной сумке

Расположено сердце в особом передне-вентральном отделе полости тела (целома) - перикардиальной полости (cavitas pericardialis) - расположенной внутри серозного перикарда, или околосердечной сумки, (pericardium serosum) и заполненной серозной жидкостью, облегчающей при сокращениях сердца его скольжение вдоль стенок этой полости. Состоит серозный перикард из двух листков, между которыми и находится полость; образованы эти листки плотной соединительной тканью, со стороны полости покрытой плоскими эпителиальными клетками - мезотелием. Один из листков называется висцеральным (lamina visceralis) и прилежит к сердцу; второй - париетальным (lamina parietalis), или наружным, он, в свою очередь, окружен снаружи фиброзным перикардом (pericardium fibrosum), сформированным из волокнистой соединительной ткани и соприкасающимся с прочими структурами организма. С дорсальной стороны, с боковых сторон и частично с вентральной стороны перикард соприкасается с плевральными полостями легких с образованием плевроперикардиальной перепонки (membrana pleuropericardialis); указанные плевральные полости у млекопитающих разрастаются и проникают вентральнее сердца вплоть до полного между собой срастания, так что между ними остается лишь небольшой кусок ткани - вентральное средостение (mediastinum ventrale), которое соединяет околосердечную сумку с вентральной стенкой тела и грудиной. Сзади же околосердечная полость ограничена от брюшной полости поперечной перегородкой (septum transversum), являющейся компонентом диафрагмы. Сердце, таким образом, прикреплено к стенкам околосердечной сумки только с передней стороны, где к нему подходят крупные вены и артерии, в этой области фиброзный слой перикарда переходит в наружную оболочку указанных сосудов.

Стенки сердца

Сердце млекопитающего и отходящие от него сосуды
Подробнее о Сердце млекопитающего и отходящие от него сосуды

Подобно всем позвоночным, стенка сердца млекопитающих образована эпикардом (epicardium), эндокардом (endocardium) и миокардом (myocardium). Соединительная ткань последнего в определенных местах образует так называемые фиброзные кольца, составляющие своеобразный скелет сердца, к которому крепятся мышечные волокна. Подобные кольца располагаются с каждой стороны сердца, во-первых, между предсердиями и желудочками, так что мышцы указанных камер отделены и сокращаются независимо друг от друга; а, во-вторых, вокруг основания артерий в районе их отхождения от желудочков. Вокруг основания аорты указанное фиброзное кольцо настолько укреплено, что у некоторых жвачных парнокопытных в нем даже образуется два окостенения. Что же касается толщины мышечного слоя, то она неоднородна - у предсердий, естественно, меньше, нежели у желудочков, а у левого желудочка, в свою очередь, раза в два толще, чем у правого. Внутри миокарда проходят также коронарные сосуды, снабжающие сердечную мышцу кровью; перекрытие этих сосудов из-за различных причин может привести к остановке сердца и к смерти

Камеры сердца

Подобно сердцу птиц и крокодилов, сердце млекопитающих обретает полную перегородку между двумя желудочками и полностью разделено на две половины - правую и левую. - представляя по сути два отдельных насоса, перекачивающих кровь соответственно по малому и большому кругам кровообращения; здесь надобно отметить, что формирование межжелудочковой перегородки у млекопитающих в ходе эволюции происходило независимо от подобной перегородки у птиц и крокодилов, потому эти структуры не являются гомологичными.

Каждая половина сердца состоит, свою очередь, из двух камер, так что в целом сердце четырехкамерное. Первая камера - предсердие (atrium) - принимает кровь от впадающих в него вен и отправляет далее в желудочек; желудочек (ventriculus), в свою очередь, выталкивает кровь в артерии, по которым она распространяется по всему организму. Каждое предсердие млекопитающих, кроме того, образует так называемое ушко (auriculum) - выступ, отделенный от желудочка и нависающий над ним в виде гребня. В эмбриональном периоде у млекопитающих имеется овальное отверстие (foramen ovale), соединяющее два предсердия между собой; однако после рождения данное отверстие закрывается. Выходы из предсердий в желудочки снабжены так называемыми атриовентрикулярными клапанами (valvae atriroventriculares), препятствующими обратному току крови - у млекопитающих эти клапаны, в отличие от птиц, перепончатые. При этом правое предсердие (atrium dextrum) от правого желудочка (ventrucilus dexter) отделяется трехстворчатым клапаном (valva tricuspidalis), левое же предсердие (atrium sinistrum) от левого желудочка (ventriculus sinister) - двухстворчатым (valva dicuspidalis), или митральным (valva mitralis) клапаном; к этим клапанам со стороны желудочков тянутся плотные соединительнотканные тяжи, препятствующие их выворачиванию в сторону предсердий. На выходе же из желудочков, у основания отходящих от них артерий, располагаются с каждой стороны трехстворчатые полулунные клапаны (valvulae semilunares). Между предсердиями и впадающими в них венами никаких клапанов не образуется

Артерии

Сердце и артериальные дуги млекопитающих
Подробнее о Сердце и артериальные дуги млекопитающих

Присутствующий у низших позвоночных артериальный конус у млекопитающих редуцирован, а отходящие от сердца артерии разделяются не на три, как это свойственно рептилиям, но всего на два ствола, подобно птицам. Один из указанный стволов несет венозную кровь из правого желудочка и именуется легочным стволом (truncus pulmonalis), разделяющимся впоследствии на две легочные артерии - правую (arteria pulmonalis dextra) и левую (arteria pulmonalis sinistra), несущие кровь к легким. В области указанного разделения присутствует связь легочного ствола с дугой аорты в виде артериальной связки (ligamentum arteriosum). Данная связка представляет собой заросший и у взрослых особей не функционирующий боталлов проток (ductus arteriosus). Однако у эмбрионов и плодов млекопитающих, у которых легкие еще не работают, этот проток открыт, так что кровь из правого желудочка поступает главным образом не в легочные артерии, но в дугу аорты; при рождении боталлов проток перекрывается.

Легочные артерии эволюционно и эмбриологически соответствуют VI паре артериальных дуг низших позвоночных. V, а также I и II пары у млекопитающих редуцированы; IV пара же представлена единственной дугой аорты (arcus aortae) (в отличие от птиц - левой), являющейся вторым из упомянутых выше стволов и снабжающей кровью голову, шею, туловище и конечности; от нее же ответвляется левая подключичная артерия, ведущая в левую переднюю конечность. Обходя сердце слева и сверху, дуга аорты приближается к средней линии тела и дает начало спинной аорте. Что же до правой подключичной артерии - то начальный ее участок является ничем иным, как остатком исчезнувшей у млекопитающих правой дуги аорты. III же артериальная дуга представлена у млекопитающих общими сонными артериями - правой (arteria carotis communis dextra) и левой (arteria carotis communis sinistra), в изначальном состоянии отходящим от IV пары в месте их разделения (на рисунке вариант А). Однако в различных группах млекопитающих из-за разной скорости роста отдельных сосудов наблюдается несколько вариантов ветвления указанных артерий. Например, обе общие сонные артерии и правая подключичная могут ответвляться от дуги аорты единым сосудом, именуемом безымянной артерией и только затем разделяться на три указанные ветви, тогда как левая подключичная отходит самостоятельно (вариант Б). Человеку свойственен вариант В, в котором левая общая сонная и левая подключичная отходят самостоятельно, а правая подключичная и правая общая сонная вместе.

Варианты артерий у млекопитающих
Подробнее о Варианты артерий у млекопитающих

К органам головы и шеи кровь, как указано, доставляется общими сонными артериями, которые в дальнейшем разветвляются на две ветви - внутреннюю сонную артерию (arteria carotis interna) и наружную сонную артерию (arteria carotis externa). В изначальном варианте, сохранившемся у примитивных млекопитающих, первая более развита и разветвляется на ряд ветвей: одна ветвь - глазничная артерия (arteria orbitalis) идет к органу зрения; другая - стапедиальная артерия (arteria stapedialis) - ко всем структурам наружной части головы и к большей части челюстной области; третья же входит внутрь черепной коробки и снабжает кровью мозг; на долю наружной сонной артерии при таком варианте остаются мышцы шеи, щитовидная железа, язык, глотка и структуры нижней челюсти. Однако у большинства млекопитающих соотношение меняется в пользу наружной сонной артерии, которая обеспечивает более короткий путь кровообращения и потому разрастается вперед и вверх, перехватывая ветви стапедиальной артерии, которая мала или вовсе отсутствует; наивысшего развития данный процесс достигает у кошек, у которых внутренняя сонная артерия закрывается и все органы головы, в том числе головной мозг, снабжается ветвями наружной сонной артерии.

Органы шеи, грудной клетки, плечевого пояса и передних конечностей у млекопитающих снабжает кровью парная подключичная артерия (arteria subclavia) и ее многочисленные ветви. К таковым ветвям относятся, помимо прочих, позвоночная артерия (arteria vertebralis), снабжающая кровью спинной мозг и часть головного мозга; внутренняя грудная артерия (arteria throracica interna), различные ветви которой идут к гортани, бронхам, верхней части пищевода, диафрагме и мышцам шеи; и подмышечная артерия (arteria axillaris), различные ветви которой снабжают кровью мышцы плечевого пояса и продолжением которой является плечевая артерия (arteria brachialis), продолжающаяся, в свою очередь, в артерии предплечья и кисти.

Кровоснабжением туловища у млекопитающих занимается спинная аорта (aorta dorsalis), лежащая под позвоночным столбом и дающая многочисленные ветви.

От грудной части спинной аорты отходит два типа ветвей

  • париетальные, или поверхностные, отходящие от аорты вбок и несущие кровь к ребрам, межреберным мышцам и диафрагме, а также грудным позвонкам, спинному мозгу, коже и молочным железам
  • висцеральные, или внутренностные, отходящие от аорты в вентральном направлении и снабжающие кровью трахею, бронхи, легкие и пищевод

Брюшная часть спинной аорты дает следующие ветви

  • париетальные ветви, отходящие вбок и несущие кровь к диафрагме и надпочечникам, а также коже и мышцам спины и живота
  • висцеральные непарные ветви, отходящие вентрально и несущие кровь к органам пищеварения. Это, например, чревная артерия (arteria coeliaca), несущая кровь к печени и желудку, и две брыжеечные артерии (arteriae mesentericae), передняя и задняя, снабжающие кровью кишечник.
  • висцеральные вентролатеральные парные ветви, несущие кровь к половым железам и почкам
  • висцеральные латеральные парные ветви, идущие к конечностям; главнейшей из них у млекопитающих является подвздошная артерия (arteria iliaca), отходящая в области тазового пояса и дающая множество ветвей, направляющихся к костям и мышцам тазового пояса, спинному мозгу и позвонкам, расположенным в данной области тела, а также к конечным отделам пищеварительной, выделительной и половой систем; одной из ветвей ее является бедренная артерия (arteria femoralis), спускающаяся в заднюю конечность и далее дающая множество ветвей в бедре, голени и стопе - к таким относятся, например, подколенная артерия (arteria poplitea) в области коленного сустава и малоберцовая артерия (arteria peronea) в области голени

Наконец, последний отдел спинной аорты именуется хвостовой артерией (arteria caudalis), проходит она, соответственно, в хвосте, питая находящиеся там позвонки, мышцы и кожу.

Вены

Главным сосудом, по которой венозная кровь собирается от задней (относительно сердца) части тела для возвращения в сердце, у млекопитающих является задняя полая вена (vena cava posterior), расположенная под позвоночником правее спинной аорты; в нее впадают вены хвоста, подвздошные вены (venae iliacae) из задних конечностей, вены мышц живота, спинного мозга, органов выделения и размножения. Кровь от органов пищеварения (желудка, поджелудочной железы, тонкого и толстого кишечника) собирается в воротную вену печени (vena portae hepatis); эта крупная вена входит в печень, после чего снова распадается на капилляры. Таким образом, все вещества, всосавшиеся в кровь в органах пищеварения, попадают в печень, в которой происходит, во-первых, их обезвреживание, а, во-вторых, их преобразование и запасание питательных веществ в виде гликогена. Пройдя через капилляры печени, кровь собирается в печеночную вену (vena hepatica), а оттуда - в заднюю полую вену (vena cava posterior). Таким образом, собрав всю кровь с задней части тела, задняя полая вена отдает ее в правое предсердие. С передних же конечностей, передней части тела, шеи и головы кровь поступает по передним полым венам (vena cava anterior); у млекопитающих правая передняя полая вена впадает в правое предсердие самостоятельно, а левая передняя полая вена - в правую. Каждая передняя полая вена образуется в результате слияния двух крупных вен - во-первых, подключичной вены (vena subclavia), несущей кровь от передних конечностей, и общей яремной вены (vena jugulare communis), собирающей кровь с органов шеи и головы. Также в правую переднюю полую вену впадают непарные вены, собирающие кровь от стенок и органов грудной полости; при этом левая непарная вена (vena hemiazygos), собрав кровь с левой части тела, впадает в правую непарную вену (vena azygos), а уже эта вена отдает кровь в правую переднюю полую вену.

Книги
Продолжая использовать сайт ЭЛГЕРАН, вы соглашаетесь на отправку "cookies" и иных данных, указанных в "Политике конфиденциальности".