Кровеносная система позвоночных составлена кровеносными сосудами - артериями, венами и капиллярами, - посредством которых кровь распространяется по всему телу; движение крови осуществляется благодаря постоянным сокращениям особого мускульного органа - сердца.
Кровь
Кровь является особым видом соединительной ткани и состоит из клеток, или форменных элементов крови, погруженных в плазму крови; среди форменных элементов выделяют эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Предназначением крови является снабжение органов и тканей кислородом и удаление углекислого газа, а также транспорт питательных веществ и продуктов обмена. Кроме того, посредством крови обеспечивается иммунитет животного, сохраняется постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и осуществляется регуляция благодаря переносимым кровью гормонам.
Плазма крови
Плазма крови - жидкая составляющая крови, являющаяся, по сути, межклеточным веществом соединительной ткани и состоящая из воды, солей (анионов и катионов) и белковых веществ (альбуминов, глобулинов, фибриногена). Кроме того, в плазме в некотором количестве содержатся временные, или транзитные вещества - те вещества, транспортом которых и занимается кровеносная система: глюкоза, аминокислоты, кислород, углекислый газ, продукты обмена белков (аммиак, мочевина, мочевая кислота), гормоны, витамины, ферменты. Количественный и качественный состав содержащихся в плазме веществ различен у разных групп позвоночных.
Эритроциты
Эритроциты - красные кровяные тельца, содержащие железо в составе гемоглобина, благодаря чему способные переносить кислород от жабр или легких к местам его потребления и углекислый газ в обратную сторону. Цвет каждого отдельного эритроцита - зеленовато-желтый, однако скопление эритроцитов - красного цвета. Размеры, форма и количество эритроцитов различно у разных групп позвоночных, однако содержание гемоглобина на единицу объема крови примерно одинаково, за исключением разве что некоторых рыб, вовсе его не имеющих.
Лейкоциты
Лейкоциты - белые кровяные тельца, не имеющие собственной окраски. Существует несколько разновидностей лейкоцитов, отличающихся по строению ядра и цитоплазмы, а также роли, выполняемой ими в организме. Различные группы лейкоцитов участвуют в фагоцитозе, т.е. поглощении и разрушении попавших в кровь чужеродных объектов (к примеру, возбудителей заболеваний), в образовании антител, а также в развитии аллергических реакций. Кроме того, лейкоциты, чтобы выполнить свою иммунную функцию, способны выходить за пределы кровеносного сосуда в окружающую ткань.
Тромбоциты
Тромбоциты - клетки или фрагменты клеток, основная роль которых заключается в обеспечении свертывания крови при повреждении кровеносного сосуда и предотвращения таким образом потери крови.
Органы кроветворения
Кровь - ткань, способная к постоянной регенерации путем разрушения и образования новых форменных элементов, каковое происходит в органах кроветворения. Кроме собственно образования крови эти органы обеспечивают фунцию ее накопления, так что некоторое количество крови не участвует в кровообращении, являясь своего рода резервом на случай потери крови. У разных групп позвоночных, а также на разных жизненных этапах функцию кроветворения могут выполнять самые разные органы - в частности, тимус, почки, печень, селезенка, половые железы, лимфоузлы, костный мозг и др. Образование кровяных элементов происходит из стволовых клеток.
Сердце
Сердце - основной орган системы кровообращения, посредством постоянных мышечных сокращений обеспечивающий непрерывное движение крови по кровеносным сосудам. Исходно сердце позвоночных располагается с вентральной стороны в переднем конце туловища и перекачивает кровь в направлении от хвоста к голове. Находится сердце вентральнее кишки в особом отделе полости тела - перикардиальной полости (cavitas pericardialis) - расположенной внутри серозного перикарда, или околосердечной сумки (pericardium serosum), и заполненной серозной жидкостью, облегчающей при сокращениях сердца его скольжение вдоль стенок этой полости; со стенками перикарда сердце соединяется только в местах входа и выхода из него сосудов.
Стенки сердца
Эволюционно и анатомически сердце является не более чем расширением кровеносного русла, и строение его стенок в целом соответствует строению стенок крупных сосудов. Здесь также выделяют три слоя:
- Эпикард (epicardium) - наружный слой, представляющий собой тонкую пластинку соединительной ткани, снаружи покрытую мезотелием
- Эндокард (endocardium) - внутренний слой, образованный рыхлой соединительной тканью и со стороны полости сердца покрытый эндотелием
- Миокард (myocardium) - средний слой, представленный поперечнополосатыми мышечными волокнами и соединительной тканью. Указанная соединительная ткань в определенных местах образует так называемые фиброзные кольца, составляющие своеобразный скелет сердца, к которому крепятся мышечные волокна. Внутри миокарда проходят также коронарные сосуды, снабжающие сердечную мышцу кровью; перекрытие этих сосудов из-за различных причин может привести к остановке сердца и к смерти
Камеры сердца
Изначально сердце водных позвоночных состоит из четырех последовательно расположенных камер: вeнозноrо синуса (sinus venosus), предсердия (atrium), желудочка (ventriculus) и артериальноro конуса (conus arteriosus); в дальнейшем первая и последняя из этих камер утрачиваются, и сердце становится двухкамерным, состоящим только из принимающего кровь предсердия и выталкивающего кровь желудочка. На границах камер сердца, а также в местах входа и выхода из него сосудов, располагаются сердечные клапаны, по строению сходные с калапанами в венах и предназначенные пропускать кровь только в одном направлении - из предсердия в желудочек.
Сквозь сердце водных позвоночных проходит чисто венозная кровь, которая сначала прокачивается через жабры, а затем по артериям распределяется по всему организму и по венам возвращается в сердце. Наземные позвоночные, в связи с переходом к легочному дыханию, получают иную схему кровообращения и кровь у них проходит через сердце дважды: сначала венозная кровь, пришедшая от тела, направляется к легким, после чего, насытившись кислородом, возвращается в сердце и только после этого распределяется по всему телу. Соответственно, предсердие - камера, в которую впадают вены, - разделяется пополам: левое предсердие принимает кровь от легких, правое - от тела. Далее оба тока крови соединяются в единственном желудочке, и получившаяся в итоге смешанная кровь покидает сердце. Следующий этап эволюции - разделение желудочка, после чего сердце превращается в своего рода двойной четырехкамерный насос, качающий кровь по двум кругам кровообращения.
Кровеносные сосуды
К кровеносным сосудам относят артерии, вены и капилляры. В артериях, как правило, содержится артериальная, т.е. насыщенная кислородом светло-красная кровь; впрочем, у наземных позвоночных в легочных артериях, несущих кровь к легким, кровь венозная; венозная кровь также и в отходящей от сердца брюшной аорте у рыб. В венах, соответственно, кровь темно-красного цвета, с высоким содержанием углекислого газа - за исключением легочных вен наземных позвоночных, в которых кровь артериальная. Подобно крови, кровеносные сосуды обладают высокой степенью регенерации - при ранении и последующем зарастании раны соответственно восстанавливаются и поврежденные сосуды, кроме того, новые сосуды постоянно образуются в растущем организме вслед за ростом того или иного органа.
Капилляры
Капилляры - тончайшие сосуды, пронизывающие все ткани и органы и состоящие, как правило, лишь из эндотелия, представляющего собой совокупность тонких листовидных клеток, плотно соединенных между собой, так что кровь внутри капилляра никак не соприкасается с окружающей его тканевой жидкостью. Функция капилляров - обеспечение обмена веществ между кровью и органами; сквозь этот тонкий слой клеток из крови в ткань и обратно диффундируют углекислый газ, кислород, глюкоза и все остальные вещества, транспортом которых занимается кровь.
Как правило, капилляры являются промежуточным звеном между артериями и венами - т.е. артерии, разветвляясь, дают начало капиллярам, которые, соединяясь, образуют вены. Существуют, конечно, и исключения - к примеру, у рыб приносящие жаберные артерии, приходя в жабры, распадаются на капилляры, которые потом снова соединяются в выносящие жаберные артерии. Противоположная картина в печени - вены, несущие кровь от кишечника, идут в печень, где распадаются на капилляры воротной системы, далее снова собираясь в вены. Наконец, существуют анастомозы - прямые соединения между мелкими артерями и венами, минуя капилляры.
Артерии
Артерии - крупные и мелкие сосуды, несущие кровь от сердца. Стенки артерий образованы тремя слоями, или оболочками - внутренней (tunica intima), средней (tunica media) и наружной (tunica externa). У мелких артерий первая представлена эндотелием, вторая - гладкими мышечными волокнами, третья - соединительной тканью. У крупных же артерий строение сложнее. Внутренняя оболочка под слоем эндотелия содержит слой волокнистой соединительной ткани, окруженной снаружи внутренней эластической мембраной (membrana elastica interna). Средняя оболочка, помимо мускульных клеток, содержит и некоторое количество соединительной ткани; продольные и поперечные мышечные волокна в ней могут располагаться разными слоями; снаружи же средняя оболочка покрыта наружной эластической мембраной (membrana elastica externa). По сравнению с венами у артерий гораздо толще мышечный слой, а просвет уже. Это различие связано с тем, что скорость кровотока в артериях значительно выше и стенки должны обладать большей сопротивляемостью, дабы выдержать давление, образующееся в результате выталкивания крови из сердца.
Изначально, у водных позвоночных, покинув сердце, кровь по брюшной аорте (aorta ventralis) направляется кпереди, в жабры. В жабрах брюшная аорта делится на ряд парных сосудов, которые проходят между жаберными щелями и дробятся на капилляры для газообмена. Эти парные сосуды именуются артериальными дугами, которых изначально существует шесть пар, обозначаемых римскими цифрами в направлении от головы к хвосту. Миновав жабры, насытившаяся кислородом кровь из артериальных дуг попадает в спинную аорту (aorta ventralis), которая сзади представлена крупным срединным сосудом, дающим ветви ко всему телу, а спереди разделена на два сосуда - внутренних сонных артерии (arteria carotis interna), снабжающих кровью голову и передние конечности.
В ходе эволюции две передние артериальные дуги исчезли, и у многих современных рыб, таким образом, остается только четыре их пары. С выходом позвоночных на сушу исчезают и жабры, соответственно, пропадает и ветвление артериальных дуг на капилляры, так что они превращаются в единые непрерывные сосуды, соединяющие брюшную и спинную аорты. У ряда современных амфибий сохраняются четыре артериальных дуги, однако в дальнейшем остается только три - III, IV и VI, тогда как V исчезает. III пара на дорсальной стороне тела направляется, как и прежде, в сторону головы, давая начало внутренним сонным артериям, а расположенный кпереди от них участок брюшной аорты становится наружной сонной артерией (arteria lingualis), идущей в область нижней челюсти. IV пара артериальных дуг, напротив, поворачивает кзади и дает начало двум дугам аорты, которые, как и прежде, объединяются в единую спинную аорту; при этом дорсальная связь между дугами аорты и внутренними сонными артериями - сонный проток (ductus caroticus) - со временем исчезает. От последней же, VI дуги, отходят легочные артерии (arteria pulmonalis), направляющиеся в легкие; дорсальный участок этой дуги, связывающий легочные артерии с дугами аорты, становится боталловым протоком (ductus artriosus) и существует только у некоторых амфибий и рептилий, а у остальных закрывается после рождения. Одновременно появляется необходимость разделения артериальной и венозной крови, выходящей из желудочка сердца, для чего происходит выделение из брюшной аорты отдельного легочного ствола (truncus pulmonalis), так что у амфибий от сердца отходит уже не один, а сразу два сосуда. у рептилий таких сосудов уже три, поскольку две дуги аорты расщепляются с самого выхода из сердца и кровь из желудочка идет сразу в три направления - венозная по легочному стволу к легким, артериальная по правой дуге аорты к голове и передним конечностям, а смешанная по левой дуге - к остальному телу. У птиц и млекопитающих, вследствие разделения левого и правого желудочков, от сердца отходит только два сосуда - легочный ствол, несущий венозную кровь из правого желудочка, и единственная дуга аорты, несущая артериальную кровь из левого желудочка, при этом у птиц сохраняется правая, а у млекопитающих - левая дуга аорты.
Вены
Вены - крупные и мелкие сосуды, несущие кровь к сердцу. Строение их стенок в целом соответствует артериям, но средний мышечный слой из-за гораздо более низкого давления крови здесь меньше. В венах четвероногих (но не рыб), как правило, имеются клапаны, представляющие собой складки эндотелия и соединительной ткани, назначение которых состоит в предотвращении обратного тока крови.
Изначально венозная система позвоночных образована четырьми крупными сосудами - двумя передними кардинальными венами (venae cardinales anteriores) и двумя задними кардинальными венами (venae cardinales posteriores), тянущимися дорсально вдоль всего тела; первые собирают кровь от головы, вторые - с туловища. В районе сердца передняя и задняя кардинальная вены сливаются, образуя парную общую кардинальную вену (venae cardinales communis), впадающую в сердце. Кроме того, даже у самых низших позвоночных существует воротная система печени - кровь, идущая от кишечника, попадает в печень, после чего собирается в печеночную вену (vena hepatica), самостоятельно впадающую в сердце.
У рыб и амфибий эта зародышевая схема принципиально не изменяется. Главная ветвь передней кардинальной вены, собирающая кровь от мозга и органов головы, называется у них боковой веной головы (vena capitis lateralis), которая с каждой стороны впадает в общую кардинальную вену, принимая также подключичную вену (vena subclavia), идущую от передней конечности. С задней же стороны появляется воротная система почек, так что кровь от этой области тела направляется не прямо в сердце, но в почки, где задние кардинальные сосуды рападаются на капилляры, после чего вновь объединяются и идут к сердцу.
В ходе дальнейшей эволюции позвоночных венозная система меняется. В головной части исчезают боковые вены головы, и функцию их выполняют теперь внутренние яремные вены (venae jugulares internes), собирающие кровь с мозга, и наружные яремные вены (venae jugulares externes), идущие от поверхностных частей головы; соединяясь, они дают начало общим яремным венам (venae jugulares communes), а те, в свою очередь, сливаются с подключичными венами, образуя передние полые вены, заканчивающиеся в сердце. В задней части туловища одна из ветвей печеночной вены идет мимо печени и соединяется с правой задней кардинальной веной; этот новый путь становится задней полой веной и вскоре становится главным и единственным, так как передние участки задних кардинальных вен мельчают и становятся непарными венами, отводящими кровь от боковых частей туловища. Одновременно редуцируется и в итоге исчезает воротная система почек.