Система органов пищеварения млекопитающих, по сравнению с рептилиями или птицами, отличается большей длиной, большим разделением на отделы, а также разнообразием желез. Как и у прочих позвоночных, здесь выделяют следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок и кишечник.
Ротовая полость
Ротовая полость (cavitas oris) у млекопитающих, в отличие от прочих позвоночных, предваряется предротовой полостью, или преддверием рта (vestibulum oris). Эта особенность возникает благодаря тому, что губы (labia) у этих животных отделяются от краев челюстей. Таким образом, образуются покрытые кожей щеки (buccae), между которыми, с одной стороны, и челюстями, с другой, образуется пространство. У некоторых представителей класса (грызуны) указанное пространство особенно велико - это так называемые защечные мешки. Хотя губы имеются не только у млекопитающих, только у них они, а также щеки, приобретают подвижность благодаря находящимся здесь мышцам лицевой (мимической) мускулатуры. Губы, впрочем, есть не у всех млекопитающих - у некоторых (к примеру, однопроходных) они заменяются роговым клювом, сходным с клювом птиц или черепах.
Собственно же ротовая полость отграничивается снизу костями нижней челюсти и подъязычной мускулатурой, спереди - зубами и деснами, а сверху - костным вторичным небом (palatum durum). Это также особенность млекопитающих (а также и крокодилов). Благодаря данному новообразованию животное получает отделение в анатомическом плане ротовой полости от носовой; а в физиологическом - независимость процессов пережевывания пищи и дыхания, которые теперь могут происходить одновременно без ущерба друг для друга. Это твердое небо кзади переходит в мягкое небо (palatum molle), отделяющее ротовую полость от глотки.
Небо (и вообще ротовая полость) выстлано многослойным плоским эпителием, на котором часто заметны ороговевшие гребни. Эти структуры помогают лучше манипулировать пищей и особенно развиты у копытных и у хищных. У беззубых китов эти гребни особо выражены и превратились в так называемый "китовый ус" - фильтрующий аппарат, с помощью которого эти гигантские звери добывают из воды пищу.
Нижняя часть ротовой полости занята языком (lingua) - производным гипобранхиальной (подъязычной) мускулатуры; образован он, в частности, подбородочно-язычной (musculus genioglossus), подъязычно-язычной (musculus hyoglossus) и шило-язычной (musculus styloglossus) мышцами, а также собственными мышцами языка; эта последняя группа мышц представлена многочисленными волокнами, пересекающимися в трех плоскостях, пространство между которыми занято соединительной и жировой тканями. У некоторых млекопитающих, использующих этот орган для добычи пищи (вроде муравьедов), язык удлинился, стал липким и приобрел особую грудинно-язычную мышцу (musculus sternoglossus), идущую, как показывает название, прямо от грудины. Помимо питания язык млекопитающих выполняет и функцию органа вкуса, в связи с чем покрыт вкусовыми сосочками. Язык хищных может нести и роговые сосочки, помогающие им соскребать мясо с кости.
Для большей части млекопитающих (за исключением водных) характерны слюнные железы (glandulae salivales), продуцирующие слюну. Выделяют множество мелких желез, расположенных на поверхности языка, губ, щек, мягкого и твердого неба, а также три пары крупных желез - околоушную (glandula parotis), подчелюстную (glandula submandibularis) и подъязычную (glandula sublingualis), - лежащие за пределами ротовой полости и открывающиеся в нее сверху и снизу посредством длинных протоков.
Зубы
Типы зубов
Зубная система млекопитающих гетеродонтна, т.е. зубы различны по форме, строению и выполняемым функциям.
Выделяют четыре типа зубов:
- резцы (incisivi) - имеют простую коническую или долотовидную форму, характерны для большинства млекопитающих; их основная функция - откусывание. Травоядные приобрели для щипания травы иные приспособления, у них резцы видоизменены или утрачены; жвачные (коровы, бараны или олени) сохранили один нижний резец, но совсем утратили верхние. У слонов верхние резцы сильно удлинились и образовали бивни. У грызунов сохранилось по одному резцу в каждой половине каждой челюсти - зато они явно выражены и расти способны всю жизнь, нарастая с корневой части, а с верхней стачиваясь.
- клыки (canini) - первоначально длинные и мощные, с глубоким корнем, конической формы и острым концом. Исходное их предназначение было в качестве оружия, и сохранились они у хищников, наибольшей величины достигнув у вымершего саблезубого тигра. Однако чаще они внешне не выделяются либо даже отсутствуют.
- предкоренные (premolares) - имеют в некоторой степени выраженную жевательную поверхность, у жвачных и прочих травоядных внешне похожи на коренные.
- коренные (molares) - характеризуются сложным внешним и внутренним строением, имеют выраженную жевательную поверхность и предназначены для жевания. У хищных последний верхний предкоренной и первый нижний коренной приобрели острые гребни, предназначенные для разрубания костей и сухожилий - это так называемые "хищнические" зубы
Отдельные зубы, впрочем, могут отсутствовать; тогда в их ряду появляется перерыв - диастема (diastema).
Для описания зубной системы млекопитающих используют так называемую зубную формулу. Зубы каждого типа обозначаются латинскими буками, соответствующими первым буквам их названия - I, C, P, M. Цифра снизу или сверху буквы означает расположение конкретного зуба, считая от середины челюсти. К примеру, I2 - нижний второй резец, M3 - верхний третий коренной зуб. В общем виде количество зубов записывается подряд, начиная от резцов и заканчивая коренными, как снизу, так и сверху.
Изначально, видимо, зубная система млекопитающих имела в составе следующие зубы с каждой стороны, как сверху, так и снизу: три резца, один клык, четыре предкоренных и три коренных зуба, итого 44. В виде формулы это выглядит так:
3.1.4.3.
3.1.4.3.
У современных млекопитающих первоначальный зубной набор довольно сильно варьирует: у опоссума их 50, у кошки 30, у мышей 16, у слонов всего 6. Связано это различие прежде всего с характером пищи и способом ее добычи; у различных групп происходит утрата или, реже, приобретение отдельных зубов в различных группах. Покажем, к примеру, зубные формулы волка
3.1.4.2.
3.1.4.3.
что означает сверху с каждой стороны 3 резца, 1 клык, 4 предкоренных и 2 коренных, снизу же - 3 резца, 1 клык, 4 предкоренных и 3 коренных, итого 42;
и зайца
2.0.3.3
1.0.2.3
что означает сверху с каждой стороны 2 резца, 3 предкоренных и 3 коренных, снизу же - 1 резец, 2 предкоренных и 3 коренных, итого 28.
Строение зубов
В строении зуба млекопитающих принято различать один или несколько корней (radix dentis), с помощью которых зуб укрепляется в теле кости, и выступающую над поверхностью десны коронку (corona dentis); между ними выделяют шейку (cervix dentis). Внутри зуба располагается пульпа (pulpa dentis), содержащая кровеносные сосуды и нервы. Выход из пульпы в основании зуба обычно сужен, образуя таким образом канал корня (canalis radicis dentis).
Веществами, из которых построено тело зуба, являются дентин и эмаль. Дентин (dentinum) образует толщу зуба. По химическому характеру более двух третей его - это отложения фосфата кальция в волокнистом матриксе. В отличие от кости, клеточные тела - одонтобласты - находятся со стороны пульпарной полости; от них в толщу дентина параллельно отходят отростки. Эмаль (enamelum) - исключительно твердый материал, покрывающий выступающую поверхность зуба. У млекопитающих большую часть ее образуют длинные призмы фосфата кальция, расположенные перпендикулярно поверхности. Части зуба, погруженные в альвеолы, прикреплены к костям цементом (cementum) - губчатым костеподобным материалом, относительно бедным клетками.
Резцы и клыки млекопитающих имеют простую коническую форму и похожи на зубы рептилий. Предкоренные же и особенно коренные зубы образуют обычно широкую коронку с разнообразными выступами - буграми; эти особенности нередко являются главнейшим систематическим признаком. В общих чертах каждому бугру присваивается название из суффикса -кон и префиксов пара-, мето-, гипо-. Образования на нижних зубах обозначаются суффиксом -ид.
Верхние коренные зубы исходно представляют в плане треугольник, две вершины которого находятся на наружном крае зубного ряда и у которых находятся два бугра, именуемых паракон и метакон. Внутреннему углу соответствует протокон, сзади от которого может присутствовать четвертый бугор - гипокон.
Нижние коренные зубы исходно также представляют в плане треугольник, но расположенный противоположно: снаружи располагается одна вершина, несущая протоконид, а изнутри - две, несущие метаконид и параконид. Сзади же нижние зубы имеют пятку (талонид), более низкую, чем основная часть зуба и несущую еще два бугра - гипоконид и энтоконид.
Зубам млекопитающих характерна окклюзия - постоянные отношения между противопоставленными зубами верхней и нижней челюстей. При смыкании челюстей каждый нижний зуб, который находится ковнутри и спереди от соответствующего верхнего зуба, входит между соседними верхними зубами, а протокон верхнего зуба входит в углубление между буграми пятки нижнего.
Подобное строение коренных зубов, по мнению ученых, явилось результатом эволюции простых конических зубов рептилий, которая, согласно теории Копа-Осборна, названной так по именам ее создателей, прошла через ряд этапов. Изначальный нижний зуб рептилий имел лишь один бугор - протоконид. Затем спереди и сзади возникают еще два бугра - метаконид и параконид, которые впоследствии смещаются, образуя таким образом треугольник. На следующем этапе сзади развивается талонид.
Эволюция же верхних зубов описывается теорией амфикона. Согласно ей, изначально конический зуб рептилий имел опять-таки всего одну вершину - эокон. Затем медиально от нее образовался новый небольшой бугор - протокон. На следующем этапе исходная вершина начала разделяться надвое, образовав амфикон. Затем амфикон окончательно раздваивается, и таким образом образуется присутствующий ныне у млекопитающих треугольник.
Таков исходный тип строения зубов млекопитающих, свойственный из ныне живущих насекомоядным; бугры у них остроконечные, что позволяет разламывать хитиновый панцирь беспозвоночных и тому подобную пищу. У хищных строение особо не меняется, за исключением "хищнических" зубов, приобретающих новые острые гребни.
У растительноядных, напротив, коронка верхнего зуба приобретает четырехугольную форму за счет появления нового бугра - гипокона; коронка нижнего, напротив, теряет один из пяти бугров и становится также четырехугольной. В дальнейшем у видов, питающихся преимущественно плодами и прочей относительно мягкой пищей, бугры становятся низкими и округлыми - образуется зуб так называемого бунодонтного типа. У копытных и иных видов, питающихся относительно жесткой травой, строение усложняется, образуя зубы селенодонтного (бугры в виде серпа) или лофодонтного (бугры соединяются с помощью гребней) типа. Питание травой отличается еще и тем, что вызывает довольно сильное стирание зубного материала. Исходные зубы с низкой коронкой (брахиодонтного типа) быстро бы стачивались до корней. Решение нашлось в появлении зубов гипсодонтного типа, свойственного, например, лошадям и коровам. Бугры у данного типа зубов вырастают в длинные пики, соединенные между собой цементом, образуя таким образом высокую коронку. Иное решение, свойственное грызунам, состоялось в сохранении открытого корня и роста зуба в течение всей жизни.
Смена зубов
Процесс смены зубов у млекопитающих редуцирован и характеризуется дифиодонтией - наличием двух поколений зубов: молочных (dentes decidui) и постоянных (dentes permanentes). Смена зубов, как правило, происходит во всех группах, кроме коренных, которые не меняются. Таким образом, у взрослых млекопитающих зубной набор состоит из двух (по времени образования) рядов зубов: первого, к которому относятся несменяемые коренные, и второго - сюда относятся резцы, клыки и предкоренные.
У некоторых представителей класса, впрочем, процесс смены зубов изменен. У сумчатых, к примеру, меняются только предкоренные зубы. Вовсе не меняются зубы с открытым корнем (к примеру, резцы у грызунов). У слонов или ламантинов присутствует так называемая "горизонтальная смена" зубов; при этом задний зуб перемещается вперед на смену изношенному и выпавшему. При этом перемещаются и альвеолы за счет разрушения одной стенки клетками-остеокластами и формирования новой клетками-остеобластами.
Пищеварительный тракт
Глотка соединяет ротовую полость и пищевод; также в нее открываются внутренние ноздри, ведущие в носовую полость, евстахиевы трубы, соединяющиеся с полостью среднего уха, и гортань, ведущая в легочную систему.
Пищевод - мускулистая трубка различной длины, соединяющая глотку с желудком.
Желудок ясно выделяется на фоне других отделов; стенки его содержат мышечные клетки и железы, вырабатывающие ферменты, необходимые для переваривания пищи. Строение желудка различно у разных представителей класса и зависит от характера пищи. У видов плотоядных желудок однокамерный и достаточно просто устроен. У жвачных же парнокопытных, питающихся растительной пищей, желудок, напротив, многокамерный и образован четырьмя отделами (рубец, сетка, книжка, сычуг). Желудок китообразных, лишенных зубов, обладает мощной мышечной стенкой для перетирания проглоченной пищи.
Кишечник, следующий за желудком, подразделяется на тонкий, толстый и прямой. Стенки его, подобно стенкам желудка, содержат гладкие мышцы и железы. Общая длина кишечника зависит от характера пищи. Общее правило - чем больше в рационе животного растительной пищи, тем кишечник длиннее. На границе между тонкой и толстой кишками отходит слепая кишка с червеобразным отростком - аппендиксом. У хищников ее почти не заметно, у травоядных - напротив, достигает до 25-30% от общей длины.
Стенки кишечника, подобно стенкам желудка, содержат мышечные и железистые клетки. В начальный отдел тонкой кишки, кроме того, открываются протоки двух отдельных желез - печени и поджелудочной. Печень выделяет в пищеварительный тракт желчь; поджелудочная железа - ферменты поджелудочного сока
Пищеварение
Пищеварению - т.е. химической и физической переработке пищи - предшествует ее добыча, или захват пищи, под которым мы будем понимать доставку ее из окружающего мира в ротовую полость. Различные представители млекопитающих справляются с этой задачей по-разному, в зависимости от объектов своего питания. В любом случае в этом процессе так или иначе участвует ротовой аппарат - в частности, губы, зубы, щеки и язык.
Питаться млекопитающие могут, во-первых, беспозвоночными, семенами и прочими мелкими частицами, которые без труда можно проглотить; а во-вторых, достаточно крупными объектами, которые предварительно надо разгрызть, разорвать и т.п. Хищные идеально приспособились ко второму варианту, обзаведясь мощными клыками и особыми "хищническими" зубами, а кошачьи, к тому же, роговыми сосочками на языке для соскабливания мяса с кости; грызуны или зайцеобразные - напротив, острыми резцами, способными к тому же к постоянному росту. Травоядные, питающиеся жесткой травой, срезают ее с помощью острых верхних резцов - таковы, например, лошади. Коровы, питающиеся травой мягкой, верхних резцов лишены, зато обладают мощным языком и губами. Муравьеды добывают пищу при помощи длинного липкого языка и специальным образом вытянутой морды; подобным образом высасывают из цветов нектар некоторые летучие мыши. Беззубые киты добывают планктон при помощи "китового уса", фильтруя его из воды. Наконец, многие млекопитающие - такие, как грызуны или приматы, - в процессе захвата пищи интенсивно используют передние конечности, а слоны - и хобот. Некоторые грызуны при этом могут запасать какой-то объем пищи в защечных мешках.
Попавшая в ротовую полость пища во-первых, пережевывается. Зубы насекомоядных для этой цели снабжены твердыми буграми, способными расколоть хитиновый панцирь членистоногих. Хищные, как было уже отмечено, разрывают мясо благодаря "хищническим" зубам. Грызуны и особенно копытные тщательно пережевывают грубую растительную пищу коренными зубами со сложно устроенной жевательной поверхностью. В перетирании пищи у последних участвуют и роговые валики на небе.
Во-вторых, пережеванная пища перемешивается с помощью языка и смачивается слюной, выделяемой слюнными железами. Слюна не только смачивает пищу, но и способствует защите от микроорганизмов благодаря содержащемуся в ней лизоциму; кроме того, в слюне летучих мышей, питающихся кровью, имеются антикоагулянты, препятствующие сворачиванию этой крови, а слюна некоторых землероек ядовита. Наконец, у большей части млекопитающих - особо это касается травоядных - в слюне содержится фермент амилаза, производящий расщепление крахмала.
В-третьих, пережеванная и смоченная слюной пища проглатывается. Участвуют в данном процессе мышцы языка и глотки. Пищевой комок поднимается языком к небу, мягкое небо и мышцы глотки при этом перекрывают внутренние ноздри, чтобы пища не попала в носовую полость. Одновременно происходит временное перекрытие дыхательных путей; надгортанник изгибается над входом в трахею, не пропуская пищу в легочную систему. Дыхание, таким образом, временно прерывается, после чего открывается сфинктер пищевода, пища попадает в него и далее в желудок.
Большая доля содержащихся в пище питательных вещество перерабатывается в желудке и кишечнике, где пища смешивается с выделяемыми железами ферментами, расщепляющими жиры, белки и углеводы до более простых соединений.
В желудке расщепляются главным образом белки с помощью фермента пепсина; одновременно, благодаря сокращению мышечных волокон стенок желудка, происходит перемешивание и перетирание пищи.
В тонком кишечнике белки перевариваются благодаря трипсину, выделяемому поджелудочной железой. Также здесь расщепляются сложные углеводы, превращаясь в глюкозу, и жиры. В переваривании жиров участвует желчь, выделяемая печенью; содержащиеся в ней кислоты производят эмульгирование жиров - разделение их на мельчайшие капельки, которые затем растворяются ферментом липазой. Благодаря ворсинкам, выстилающим стенки тонкого кишечника, полученные в ходе пищеварения простые молекулы всасываются в кровь и лимфу и разносятся по организму; мышечные клетки в стенках кишечника при этом сокращаются и продвигают пищу в следующие отделы.
У животных плотоядных больших проблем с задачей переваривания пищи не возникает. Другое дело травоядные - растительная пища содержит большое количество целлюлозы, из которой соткана клеточная стенка растений; организм же животных не производит ферментов, способных ее расщепить. Чтобы все-таки усвоить растительную пищу, животные прибегают к помощи так называемых симбионтов - простейших одноклеточных организмов, поселяющихся в различных отделах их пищеварительной системы; только эти существа выделяют необходимый фермент и расщепляют-таки целлюлозу.
У жвачных парнокопытных (коровы, бараны и др.) симбионты поселяются в желудке, имеющем четырехкамерное строение, точнее, в первом его отделе - рубце. Поглощенная животным трава некоторое время находится здесь и подвергается брожению, затем отрыгивается обратно в рот, вторично тщательно пережевывается и проглатывается, попадая уже в книжку и далее в сычуг, который соответствует простому желудку остальных млекопитающих. У нежвачных желудок устроен проще, но в нем также обитают симбионты; присутствуют они и у прочих растительноядных (например, хомяков). При этом микроорганизмы не только помогают животному расщепить целлюлозу, но и сами служат объектом питания; таким образом животное получает вещества, которых нет в растениях, но им необходимы.
Следующий за тонкой кишкой толстый кишечник не принимает участия в пищеварении; здесь лишь всасываются отдельные вещества и вода. Однако в слепой кишке, свойственной растительноядным (например, зайцам и кроликам), также обитают организмы-симбионты, и здесь также осуществляется брожение целлюлозы.
В прямой кишке происходит интенсивное всасывание воды и формирование фекалий, которые через анальное отверстие периодически удаляются из организма. Зайцам, кроликам и некоторым другим при этом свойственна копрофагия - поедание своих фекалий; дело в том, что микроорганизмы, живущие в их толстой кишке, уже не могут быть ими переварены, как это делают копытные, у которых симбионты обитают в желудке. Поедая свои экскременты, эти животные вторично заносят их в желудок и получают из них необходимые вещества. Впрочем, вторично прошедшая через их пищеварительный тракт пища образует иные фекалии, отличные от образованных первоначально; их животное поедать и не собирается.