Система органов пищеварения осуществляет функции захвата пищи, ее измельчения и химического расщепления, а также всасывания результатов этого расщепления в кровь. Происходят все эти процессы в различных отделах пищеварительного тракта, развивающегося из кишечной трубки, открывающейся наружу двумя отверстиями - ротовым и анальным. Анальное отверстие при этом соответствует бластопору зародыша, ротовое же прорывается на противоположном конце тела. В ходе дальнейшего развития кишечная трубка дифференцируется на ряд отделов - ротовую полость, глотку и собственно кишку, а также образующиеся из последней крупные железистые образования, поджелудочную железу и печень.
Ротовая полость (cavum oris)
Ротовая полость - первый, входной отдел пищеварительной системы, основная функция которого сводится к добыче пищи. Края ротовой полости у большинства позвоночных оформлены кожными складками - губами (labia), - образованными из эпидермиса и соединительной ткани. У низших позвоночных ротовое отверстие круглое, оформленное либо чувствительными щупальцами (миксины), либо присоской (миноги). Наземные позвоночные могут иметь в губах отложения кератина, превращающего их в роговой клюв (черепахи, птицы, некоторые млекопитающие).
Нёбо (palatum)
Верхняя стенка ротовой полости называется нёбом и у водных позвоночных по форме плоское, не имеющее никаких отверстий. У наземных позвоночных, в связи с появлением легочного дыхания, в переднем крае нёба появляются внутренние ноздри, или хоаны (choanae), через которые воздух попадает в ротовую полость и далее в глотку и легкие, а само нёбо для прохождения воздуха приобретает рельеф и формирует пару продольных нёбных складок, идущих спереди назад. Позднее, с появлением функции жевания, возникает необходимость обособления пищевого и дыхательного процессов - так появляется вторичное костное нёбо и дыхание осуществляется через отграниченную им снизу носовую полость, хоаны же перемещаются кзади, открываясь теперь непосредственно в глотку. Выстлано нёбо многослойным плоским эпителием; у современных амфибий он реснитчатый и имеет под собой густую сеть капилляров, облегчающих газообмен; кроме того, амфибии и рептилии имеют нёбные зубы, а млекопитающие - поперечные ороговевающие гребни, помогающие манипулировать пищей.
Язык (lingua)
Нижняя стенка ротовой полости несет язык - непарное образование, связанное у рыб с вентральными концами видоизмененных жаберных дуг, покрытыми кожей и участвующими в продвижении пищи к пищеводу, однако не имеющее мышц; главным средством управления частицами пищи у них является движение воды за счет изменения объема ротовой полости. С выходом на сушу язык приобретает мускулатуру и становится подвижным, умея не только передвигать пищу внутри рта, но и высовываться наружу с целью ловли насекомых или другой добычи. Язык является, по сути, видообразованием подъязычной (гипобранхиальной) мускулатуры, которая у рыб идет от коракоидного отдела плечевого пояса к нижним сегментам жаберных дуг, и происходит от двух мышц - грудинно-подъязычной (musculus sternohyoideus) и подбородочно-подъязычной (musculus geniohyoideus), - от которых обособляются подбородочно-язычная (musculus genioglossus), выдвигающая язык вперед, подъязычно-язычная (musculus hyoglossus), втягивающая его обратно, а также собственные мышцы языка. Помимо мышечной составляющей, язык наземных позвоночных богат железами, выделяющими слизь, которая смачивает пищу, а у некоторых (амфибии, хамелеоны) способствует ее прилипанию. Кроме того, поверхность языка млекопитающих покрывают вкусовые луковицы, а длинный раздвоенный язык змей и ящериц участвует в восприятии запаха.
Зубы (dentes)
Зубы - элементы ротовой полости, являющиеся, по сути, видоизменением покровных скелетных образований, основная функция которых сводится к кусанию, т.е. расчленению крупных частиц пищи. Зубы имеются практически у всех челюстноротых, и если имеются, то располагаются вдоль краев верхней и нижней челюстей - это т.н. краевые зубы. Акулы и млекопитающие этим и ограничиваются; другие группы позвоночных могут иметь зубы практически где угодно - на костных элементах неба, внутренней поверхности нижней челюсти, а также на различных элементах висцеральных дуг.
Образованы зубы особой разновидностью костной ткани - дентином (dentinum), продуцируемым клетками-одонтобластами и состоящим из гидроксиапатита Ca10(PO4)6(OH)2 (70%), коллагеновых волокон (20%) и воды (10%). В отличие от кости, дентин более минерализован, а образующие его клетки располагаются по поверхности. Впрочем, у различных групп позвоночных существуют и различные его модификации, к примеру, вазодентин (одонтобласты замурованы в его толще подобно костной ткани) или плицидентин (тонкий слой дентина, собранный глубокими продольными складками, вдоль которых располагаются одонтобласты). Снаружи дентин, как правило, покрыт эмалью (enamelum), исключительно твердым блестящим образованием призматического строения, почти лишенным органического вещества (1-2%). Впрочем у рыб и некоторых амфибий настоящая эмаль отсутствует, вместо нее дентин покрыт особо твердой своей разновидностью - витродентином. Ниже слоя дентина лежит пульпарная полость, вдоль их границы лежат продуцирующие дентин одонтобласты, а сама полость заполнена мягкой тканью, пронизанной кровеносными сосудами и нервами.
Существует несколько вариантов прикрепления зубов к костям челюстей. Так, у крокодилов и млекопитающих наблюдается текодонтный тип, при котором зубы сидят в особых углублениях челюстной кости - теках, - и прикрепляются к ней специфической костной тканью - зубным цементом. Костистые рыбы и гаттерии обладают акродонтным типом, при котором зуб крепится к наружной поверхности или к кромке кости. У ящериц наблюдается плевродонтное крепление, когда зуб крепится боковой стороной к внутренней стороне челюсти. У акул, не имеющих костной ткани, некоторых костистых рыб, змей и ящериц зубы прикрепляются к челюстям связками.
Высшим позвоночным (млекопитающим) свойственна дифиодонтия - наличие в течение жизни двух поколений зубов, молочных и постоянных. Рыбам, амфибиям и рептилиям характерна полифиодонтия - их зубы непрерывно, в течение всей жизни, формируются в глубинном слое челюсти из зубных зачатков, увеличиваются в размерах, прорезаются, выполняют свою функцию, изнашиваются, отваливаются и сменяются новым поколением зубов, поднимающимся из толщи ткани вслед за предыдущим. Зарождение нового зубного ряда при этом идет не одновременно по всей челюсти, но спереди назад, в результате смена зубов идет как бы волнами и в каждый момент времени в челюсти животного присутствуют одновременно молодые, зрелые и старые зубы, принадлежащие к разным поколениям.
Зубы всех позвоночных по своему строению очень напоминают плакоидную чешую современных акул и скатов, а у самих этих хрящевых рыб они и вовсе не отличаются, кроме как размером. Очевидно, что структуры эти гомологичны, т.е. происходят от некого общего прародителя; предполагается, что таковым является костный панцирь древних челюстноротых, покрывавший когда-то все их тело, в том числе и челюсти. Состоял этот панцирь из множества пластин и чешуй, наружная поверхность которых несла бугорки и зубчики; впоследствии сами чешуи "растаяли", а зубчики остались, дав начало собственно зубам.
Ротовые железы
У всех позвоночных ротовая полость выстлана железами, выделяющими слизь, которая помогает смачивать и заглатывать пищу. У рыб они простые и одноклеточные - так как водная среда смачивает сама по себе; у наземных позвоночных - многоклеточные и секретируют обычно муцин, входящий в состав слюны. Видоизменениями слюнных желез являются ядовитые железы, свойственные змеям и некоторым ящерицам; выходные отверстия таких желез находятся у основания ядовитого зуба, а в самом зубе имеется канал для введения яда в тело жертвы. Млекопитающим свойственны три пары крупных слюнных желез, лежащих в щечной области и открывающиеся в ротовую полость посредством длинных протоков; в секрете этих желез присутствуют также ферменты, обеспечивающие первую стадию переваривания крахмала.
Глотка (pharynx)
Глотка - отдел пищеварительной системы, расположенный позади ротовой полости и соединяющий ее с кишкой.
Глотка водных позвоночных представляет собой достаточно вытянутую структуру, пронизанную с боков несколькими парами продольных жаберных щелей (rimae branchiales); в процессе дыхания водное позвоночное заглатывает ртом воду, которая далее поступает в глотку и проходит через эти щели наружу, по пути омывая органы дыхания - жабры (branchiae). Подобное строение глотки обусловлено фильтрующим способом питания, изначально свойственного Хордовым - вода уходит наружу через жаберные щели, тогда как частицы пищи остаются внутри и поступают в следующие отделы пищеварительной системы. Количество жаберных щелей изначально равно пяти с каждой стороны, хотя у некоторых представителей может изменяться. Спереди от собственно жаберных щелей имеется еще одна пара отверстий - т.н. спиракулярная щель, или брызгальце (spiraculum), снабженное так называемой ложной жаброй (pseudobranchia), не участвующей в процессе дыхания; данная структура особенно развита у скатов, расположена на дорсальной стороне тела и служит для засасывания в глотку воды вместо обращенного ко дну и обычно зарытого в песок рта; акулы, как правило, имеют небольшое брызгальце, а у костных рыб оно и вовсе зарастает, оставаясь лишь в качестве впячивания в стенке глотки.
Наземные позвоночные, перешедшие к легочному дыханию, соответственно не имеют никаких жаберных щелей, в связи с чем глотка укорачивается и становится небольшим участком пищеварительного тракта между ротовой полостью и пищеводом. Легкие (pulmones) у этих животных являются по сути производным глотки и соединяются с нею через гортанную щель (glottis), расположенную на нижней ее стенке; брызгальце, в отличие от жаберных щелей, сохраняется, однако не соединяется с внешней средой - его дорсальный тупиковый участок расширяется и превращается в полость среднего уха (cavum tympani), а вентральный, отходящий от глотки, становится слуховой, или евстахиевой трубой (tuba auditiva).
Кишка
Кишка - вытянутая структура, составляющая основную часть пищеварительной системы и выполняющая функцию непосредственно пищеварения - т.е. расщепления сложных органических веществ (белков, жиров) на составляющие их компоненты (аминокислоты, глицерин, жирные кислоты) и их дальнейшего всасывания в кровь либо в лимфу. Одновременно посредством сокращения мышечных волокон, составляющих стенку кишки, пища измельчается, перемешивается в однородную массу и продвигается вдоль пищеварительной трубки.
По-сути, кишка является трубкой энтодермального происхождения, протянувшись от глотки до анального отверстия, а стенка ее состоит из четырех слоев:
- слизистая оболочка (tunica mucosa) - внутренний эпителий и окружающий его слой соединительной ткани, содержащей мышечные волокна, т.н. мышечную пластинку слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae). В переднем и заднем отделах кишки эпителий многослойный и плоский, в средних отделах - однослойный и цилиндрический; в этом слое формируются железистые образования, вырабатывающие слизь и ферменты, необходимые для смачивания и расщепления пищи.
- подслизистая основа (tela submucosa) - состоит из соединительной ткани, содержит кровеносные сосуды и нервы
- мышечная оболочка (tunica muscularis) - образована двумя слоями гладких мышечных волокон, внутреннего кольцевого, своим сокращением сужающего кишку, и наружного продольного, укорачивающего ее
- серозная оболочка (tunica serosa) - состоит из соединительной ткани и лежащей на ней целомического эпителия, соприкасающегося с брюшной полостью
У примитивных позвоночных кишка является однородной трубкой, не различаясь ни на какие отделы; в данном случае можно выделить переднюю кишку и заднюю кишку, на границе между которыми располагается пилорус (pylorus) - сужение пищеварительной трубки, снабженное кольцевой мышцей- сфинктером. В ходе дальнейшей эволюции происходила дифференциация кишки на ряд отделов; передняя кишка разделилась на тонкий вытянутый пищевод и относительно крупный желудок; тогда как задняя кишка дала начало кишечнику.
Пищевод (esophagus)
Пищевод - часть кишечной трубки, единственная функция которой состоит в транспорте пищи из глотки в следующие отделы кишечной трубки. Наиболее выражен он у наземных позвоночных, у которых глотка в связи с потерей жабер укоротилась, тогда как пищевод вытянулся, соединяя ее с остальными отделами, лежащими в брюшной полости, позади легких. Стенки пищевода выделяют слизь, которая смачивает пищу и превращает ее в однородную субстанцию, а также содержат мышечные волокна, как гладкие, так и поперечнополосатые, которые путем перистальтических волнообразных движений проталкивают пищу.
Желудок (gaster)
Желудок - мешковидное мускулистое расширение передней кишки, лежащее между пищеводом и пилорусом, в передней части брюшной полости. Многим водным позвоночным (круглоротым, химерам, двоякодыщащим)) желудок без надобности, так что они его просто не имеют; эти животные являтся по типу питания фильтраторами, их пищевые объекты малы и в постоянном режиме поступают из пищевода сразу в кишечник. Акулы, некоторые костистые рыбы и все наземные позвоночные питаются относительно крупными пищевыми объектами, которые должны где-то храниться до тех пор, пока кишечник не сможет их обработать, а также должны быть измельчены и перемешаны в однородную массу (химус), пропитанную слизью и пищеварительными соками. Именно для совершения указанных действий и появился желудок.
В общем случае желудок располагается в левой половине передней части брюшной полости и имеет вид расширения кишечной трубки, изогнутого в виде буквы J. Передняя часть именуется кардиальной частью (pars cardiaca), расширенная средняя часть - дном (fundus), а конечная изогнутая часть - пилорической частью (pars pylorica). Форма и размеры желудка различны; к примеру, у костистых рыб зачастую имеется глубокий донный отдел, иногда снабженный слепым мешком; желудок ящериц и змей совершенно прямой и равномерный, формой похожий на сигару; у птиц и крокодилов мышечная ткань в стенках желудка располагается большей частью в заднем отделе - мускульном желудке (ventriculus), перед которым находится железистый желудок (proventriculus); у жвачных парнокопытных млекопитающих в желудке выделяется целых четыре камеры - рубец (rument), сетка (reticulum), книжка (omasum) и сычуг (abomasum).
Эпителий, выстилающий желудок изнутри, имеет четыре типа, распределение которых, несмотря на названия, совершенно не связано с разделением желудка на отделы и различно у разных групп позвоночных:
- эпителий пищеводного типа, многослойный, лишенный каких-либо желез
- эпителий кардиального типа, однослойный, свойственный млекопитающим и имеющий сложные выделяющие слизь трубчатые железы
- эпителий донного типа, однослойный, образующий многочисленные трубчатые железы, вырабатывающие пищеварительные ферменты (пепсин) и соляную кислоту
- эпителий пилорического типа, однослойный, с ветвящимися трубчатыми железами
Кишечник (intestinum)
Кишечник, или задняя кишка - более или менее вытянутый орган трубчатого строения, осуществляющий основные этапы процессы пищеварения: химическое расщепление сложных органических соединений на простые составляющие и всасывание продуктов расщепления в кровь и лимфу. Расщепление происходит посредством пищеварительных ферментов, выделяемых в полость кишечника; эти ферменты могут вырабатываться как в стенках самого кишечника клетками выстилающего его однослойного цилиндрического эпителия, так и в специализированном органе - поджелудочной железе, соединенной с передней частью кишечника посредством протоков. Всасывание происходит в стенках кишечника - вода, простые сахара, аминокислоты, глицерин и жирные кислоты проникают в клетки эпителия, а оттуда - в кровеносные и лимфатические сосуды, которыми обильно снабжен кишечник.
Главным условием, необходимым для успешного всасывания, является площадь внутренней поверхности кишечника, из-за чего все позвоночные обладают различными приспособлениями для ее увеличения. Во-первых, это микроскопические складки слизистой оболочки; во-вторых, более крупные складки, затрагивающие подслизистый слой и имеющие вид колец или гребней; а в-третьих, еще более крупные анатомические особенности, такие как спиральная кишка, свойственная примитивным позвоночным, и длинная извитая тонкая кишка, имеющаяся у более продвинутых форм.
Спиральная кишка - первичный тип задней кишки позвоночных, встречающийся ныне у акул, скатов, двоякодышащих и низших лучеперых рыб. Основой ее является спиральный клапан (tiphlosolis) - особой формы складка, составленная из эпителия и соединительной ткани и тянущаяся вдоль всего кишечника, так что по строению он напоминает трубку, внутрь которой вставлено сверло. Спереди от спиральной кишки у этих животных имеется небольшой короткий участок, соединяющий ее с желудком, а сзади - подобный же участок, ведущий наружу тела, в клоаку (cloaca).
У костистых рыб никакого спирального клапана нет - их кишечник представляет простую тонкую трубку, длина которой существенно превышает длину всего тела, так что уложена она в брюшной полости в виде многочисленных изгибов и петель. Помимо этого, костистые рыбы имеют пилорические выросты (appendices pyloricae) - слепые пальцевидные образования на переднем крае кишечника; назначением их также является увеличение площади всасывания. Позади длинной и извитой кишки у этих рыб также имеется незначительный прямой участок, ведущий к анусу.
У наземных позвоночных задняя кишка, как правило, подразделяется на две части:
- относительно очень длинную и извилистую тонкую кишку (intestinum), имеющую небольшой диаметр и значительную длину, которая зависит от размера животного и характера его пищи: у крупных она длиннее (относительно тела), чем у мелких, а у хищников короче, чем у травоядных. Самый длинный кишечник, соответственно, у крупных травоядных особей - так, у быков он порядка 50 метров. Тонкая кишка осуществляет основную функцию пищеварения - расщепление и всасывание питательных веществ.
- относительно короткую и прямую толстую кишку (colon), имеющую больший диаметр и отделенную от тонкой кишки сужением - подвздошно-слепокишечной заслонкой (valvula iliocecalis); у амниот передний участок толстой кишки образует выпячивание - слепую кишку (cecum). В толстой кишке происходит формирование фекальных масс благодаря всасыванию ее стенками воды. Кроме того, здесь обитают бактерии, способные переваривать целлюлозу, а также осуществлять гниение пищи и иные процессы сомнительного значения. Конечный фрагмент толстого кишечника, образуя анальное отверстие, открывается во внешнюю среду, отдельно либо через клоаку (cloaca).
Поджелудочная железа (pancreas)
Поджелудочная железа - в большинстве случаев четко обособленный орган, лежащий немного позади желудка с его дорсальной (спинной) стороны (так что вопреки названию, эта железа находится над, а вовсе не под желудком!). Подобно всем железам, она образует секрет, в состав которого входят многочисленные ферменты, необходимые для переваривания пищи - вырабатываясь клетками железы, эти ферменты выделяются в протоки, впадающие в самый передний участок задней кишки. У различных групп позвоночных наблюдается различное строение как самой железы, так и ее протоков; как правило, железа образуется из нескольких (двух или трех) зачатков, впоследствии сливающихся; эти отдельные фрагменты могут открываться в кишечник отдельными протоками (к примеру, у птиц), но обычно образуется один общий проток, впадающий в кишку с дорсальной либо с вентральной его стороны; в последнем случае этот проток может объединяться с общим желчным протоком, ведущим из печени. Ферменты, выделяемые поджелудочной железой, необходимы для расщепления пептидов, сложных углеводов и жиров на более мелкие молекулы, которые впоследствии всосутся в кровь через стенку кишечника. Кроме того, отдельные фрагменты железы образуют так называемые островки Лангерганса - обособленные участки особой ткани, производящие и выделяющие в кровь гормон инсулин.
Печень (hepar)
Печень - крупный орган, расположенный в передне-вентральной части брюшной полости и соединенный верхней своей частью с желудком посредством малого сальника (omentum minus), нижней частью - с вентральной (брюшной) стенкой тела посредством серповидной связки (ligamentum falciforme hepatis), спереди же - с поперечной перегородкой посредством венечной связки (ligamentum coronarium hepatis). У разных представителей позвоночных наблюдаются самые разные форма и размеры печени, равно как и различные способы разделения ее на правую и левую доли. По происхождению печень является выростом кишечной трубки, разрастающимся сначала в переднем, а затем и в заднем направлении, а составлена большей частью печеночными клетками энтодермального происхождения, расположенными на каркасе из соединительной ткани. Клетки эти контактируют каждая с микроскопическими желчными капиллярами, которые объединяются в печеночные протоки (ductus htpaticus); они, в свою очередь, объединяются с пузырным протоком (ductus cysticus), ведущим из желчного пузыря (vesica fellea), образуя таким образом общий желчный проток (ductus choledochus), впадающий в тонкую кишку самостоятельно либо объединяясь с протоком поджелудочной железы. Желчный пузырь, впрочем, может и отсутствовать (например, у многих птиц), равно как может существовать и несколько желчных протоков, самостоятельно впадающих в кишку.
Одна из функций печени - производство желчи, в состав которой входят желчные кислоты; назначение их сводится в помощи ферментам поджелудочной железы в расщеплении жиров. Выделяясь клетками печени, желчь по желчным протокам попадает в желчный пузырь, где хранится до того момента, когда понадобится в процессе пищеварения. Однако главная функция печени - вовсе не пищеварение, а обработка и запасание веществ, образующихся в его результате. Именно печень в первую очередь получает все вещества, всосавшиеся в кишечнике; связано это с тем, что сосуды, идущие от него, объединяются в воротную вену печени; попадая в печень, эта вена распадается на множество капилляров, миновав которые, кровь, просачивась между клетками печени, собирается в новые капилляры, объединяющиеся в печеночную вену, ведущую к сердцу. В ходе этого процесса клетки печени извлекают из крови и запасают питательные вещества, главным образом углеводы в виде гликогена; также в печени происходит разложение белков с образованием аммиака, мочевой кислоты или мочевины, которые выводятся впоследствии почками, разрушение эритроцитов с образованием желчного пигмента билирубина, и некоторые другие процессы.