Пищеварительная система птиц имеет ряд особенностей, связанных в первую очередь с приспособлениями этих животных к полету. В то же время, как и у прочих позвоночных, в ней можно выделить ряд отделов - ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник.
Ротовая полость
Ротовая полость (cavitas oris) у птиц, как и у прочих позвоночных, представляет собой начальный отдел пищеварительной системы (systema digestorium), служащий в первую очередь для захвата пищи и отправления ее в следующие отделы.
Снизу ограничена ротовая полость костями нижних челюстей и подъязычной мускулатурой, сверху - небом, сзади же переходит в глотку. Челюсти птиц, в отличие от челюстей рептилий или млекопитающих, лишены зубов - это не что иное, как приспособление к полету, вызванное необходимостью уменьшения общей массы тела. Функции добычи пищи переходят у этих позвоночных главным образом к клюву, а измельчения ее - к мускульному отделу желудка.
Верхняя граница полости - небо (palatum) - имеет в передней части пару внутренних ноздрей - хоан (choanae). Подобно рептилиям, небо у птиц по форме сводчатое и несет пару продольных небных складок, которые отграничивают снизу канал, ведущий от хоан к глотке - по этому каналу перемещается воздух во время дыхания.
Нижняя же часть полости несет язык (lingua) - мышечный орган, производное гипобранхиальной (подъязычной) мускулатуры, в частности, грудинно-подъязычной мышцы (musculus sternohyoideus) и ее производных, протянувшихся от ключицы и грудины к трахее, а далее к перстневидному хрящу и подъязычному аппарату, к которому прикрепляется непосредственно язык. У некоторых примитивных птиц имеется также подбородочно-подъязычная мышца (musculus geniohypideus) и производная от нее подбородочно-язычная мышца (musculus genioglossus), однако у большинства видов указанные мышцы редуцированы.
Форма и размеры птичьего языка разнообразны в зависимости от характера пищи. У ряда видов (страусы, удоды, пеликаны) язык в той или иной степени редуцирован и в процессе питания не участвует. Птицы хищные (соколы) язык имеют короткий и твердый, обладающий шипиками и представляющий по сути терку, которая помогает удерживать добычу. Фламинго или гуси, питающиеся путем фильтрования, обладают языком мясистым и уплощенным, устроенным в виде сита и помогающим выталкивать изо рта воду, а пищу, наоборот, проталкивать к глотке. Сосущие нектар колибри способны сворачивать язык в трубочку.
Укрепляется язык с нижней стороны ротовой полости, в области челюстного сустава, к подъязычному аппарату, несущему длинные рожки, являющиеся производным I жаберной дуги - подобное строение позволяет прижимать добычу языком к небу даже при полностью разинутом клюве. Данные рожки весьма длинны (соответственно, длинны и жаберно-челюстные мышцы, окружающие эти рожки подобно носку), наибольшей величины достигая у колибри или дятлов, да так, что огибают весь череп и при втянутом языке заходят концами в предглазничную область. Сокращение подъязычной мускулатуры приводит к движению этих рожек по соединительнотканному ложу кпереди, в результате чего язык способен выдвигаться из клюва на расстояние до 10 см.
Под языком у ряда птиц (грач, кедровка) имеется углубление, которое может растягиваться и служить местом временного хранения пищи - так называемый подъязычный мешок.
Слюнные железы (glandulae salivales) у птиц развиты в различной степени; у ряда видов (козодои) они практически отсутствуют, аналогичная картина наблюдается у видов, питающихся в воде и заглатывающих и без того мокрую и скользкую пищу (пеликаны). Другие, напротив, слюну выделяют обильно, да к тому же она обладает большой степенью склеиваемости, что позволяет использовать ее в качестве связующего при постройке гнезд (стрижи саланганы). Некоторые виды обладают в составе слюны ферментом амилазой, что позволяет уже на уровне ротовой полости начинать процесс пищеварения.
Органы вкуса у птиц, как и у прочих позвоночных, представлены вкусовыми луковицами (caliculi gustatorii); располагаются они на небе, под языком и в глотке; на языке преимущественно отсутствуют
Глотка (pharynx)
Глотка у птиц, как и у всех позвоночных, располагается после ротовой полости и соединяет указанную полость с пищеводом; также в нее открываются евстахиевы трубы (tubae auditivae), ведущие в полость среднего уха, и гортанная щель (glottis), ведущая в дыхательную систему.
Пищевод (oesophagus)
Лежащий позади глотки пищевод представляет собой трубку, соединяющую глотку с желудком. Строение стенок пищевода в целом соответствует общей схеме строения кишечной трубки:
- внутренний слой именуется слизистой оболочкой (tunica mucosa) и образован многослойным плоским эпителием, а также окружающим его соединительнотканным слоем с гладкими мышечными волокнами. Слизистый слой пищевода имеет сравнительно небольшое количество желез (за исключением клеток, вырабатывающих собственно слизь), а также несет продольные складки, позволяющие растягиваться при прохождении через него пищи (особенно, у птиц, питающихся крупной пищей, к примеру, рыбой).
- подслизистая основа (tela submucosa) образована в основном соединительной тканью, а также содержит кровеносные сосуды и нервы
- наружный слой - это мышечная оболочка (tunica muscularis), составленная двумя слоями гладких мышечных волокон; при этом внутренний слой состоит из волокон, расположенных кольцами, тогда как наружный - из продольно ориентированных волокон
Пищевод птиц отличается большой длиной - связано это с длинной шеей, - а у некоторых образует особое расширение - зоб (ingluvies), служащий для временного запасания пищи, постепенно поступающей в желудок (такое свойственно, к примеру, курам, голубям, попугаям и др.). У голубей и некоторых других птиц в период размножения эпителиальные клетки зоба усиленно делятся, перерождаются в жировые и отторгаются в полость зоба, образуя так называемое птичье молоко, содержащее порядка 10% белков и 12-15% жира и служащее для выкармливания птенцов. У гоацина зоб настолько велик, что оттесняет кзади киль грудины и летательные мышцы; кроме того, он дважды круто перегибается и подразделяется таким образом на три камеры, служащие емкостью для ферментативным процессов (подобно сложному желудку жвачных млекопитающих).
Желудок (ventriculus)
Желудок у птиц представляет расширение пищеварительного тракта, предназначенное для накапливания, а также химической и механической переработки пищи; слизистая оболочка его образует складки, позволяющие желудку растягиваться. Начальный отдел желудка выстлан многослойным плоским эпителием, подобным эпителию пищевода, после чего сменяется однослойным цилиндрическим эпителием так называемого донного типа, содержащего трубчатые железы, расположенные в системе кармашков и продуцирующие слизь и пищеварительные ферменты; конечный отдел желудка выстлан эпителием пилорического типа, содержащим железы, продуцирующие только слизь.
Подобно желудку крокодилов, желудок птиц имеет неравномерно развитую мышечную стенку; в передней части желудка, именуемой железистым желудком (proventriculus), она сравнительно тонкая, тогда как в заднем - мускульном желудке (ventriculus), - напротив, мощная, особенно у видов, питающихся грубой растительной пищей, а железы данного отдела выделяют особый секрет, образующий прочную рогоподобную кутикулу, иногда с буграми. Подобные видоизменения объясняются утратой зубов, вследствие чего именно к мускульному желудку переходит функция механического измельчения пищи. Наиболее мощные стенки формируются в мышечном желудке видов, питающихся грубой растительной пищей, требующей тщательного перетирания (ветками, почками - например, курообразные); у птиц хищных или насекомоядных мускульный желудок менее развит.
У рыбоядных птиц (пингвины, цапли) в заднем конце желудка имеется так называемый пилорический мешок, предназначенный для продления нахождения пищи в желудке для лучшей ее обработки.
Кишечник (intestinum)
Следующий отдел - кишечник - у птиц, как и у прочих позвоночных, предназначен для химической обработки пищи посредством ферментов, всасывания питательных веществ в кровь и удаления непереваренных остатков наружу. Кишечник имеет значительную длину, в несколько раз превышающую длину тела. По общему правилу, длина кишечника определяется составом пищи и у видов растительноядных больше, нежели у плотоядных. К примеру, у страуса кишечник длиннее тела в 20 раз, у коршуна - в 11 раз, у птиц насекомоядных - в 4-7 раз. Между кишечником и желудком имеется пилорический сфинктер (musculus sphincter pylorici) - кольцеобразный мускул, регулирующий поступление пищи из желудка в кишечник.
Первый отдел кишечника именуется тонким кишечником (intestinum tenue), находящимся из-за своей длины в сложенном виде. Слизистый слой тонкого кишечника образует многочисленные складки и ворсинки (villi), позволяющие увеличить площадь его поверхности и тем самым ускорить процесс всасывания; начальная часть тонкого кишечника у птиц выделяется в двенадцатиперстную кишку (duodenum), имеющую в составе слизистого слоя железы, выделяющие кишечный сок, а также сообщающуюся посредством протоков с печенью (hepar), выделяющей желчь, и поджелудочной железой (pancreas), дающей поджелудочный сок.
Второй - и последний - отдел кишечника именуется у птиц толстой кишкой (intestinum crassum), впадающей в клоаку и явно отграниченной от тонкой кишки подвздошно-слепокишечным клапаном (valva ileocaecalis), но не расширенной в передней части, как это наблюдается у амфибий. Отдел этот у птиц короток и практически не несет функциональной нагрузки, заключающейся у прочих позвоночных в обратном всасывании воды и накапливании каловых масс. Подобное устройство можно считать приспособлением к полету - непереваренная пища у птиц не накапливается, но тут же удаляется, что является одним из способов облегчения массы тела. Между тонкой и толстой кишками имеется у птиц пара выростов - слепых кишок (caecum), особенно крупных у птиц растительноядных; в этих структурах происходят бактериальные процессы