Отряд Грызуны (Rodentia) - самый многочисленный из всех ныне живущих отрядов млекопитающих, объединяемых прежде всего по строению зубной системы, особенностью которой является наличие двух пар длинных, в течение всей жизни растущих резцов. К отряду относят, по некоторым данным, более 2000 видов - что составляет 40% от всех млекопитающих.
Внешний облик
Внешний облик Грызунов довольно однообразен, а размеры обычно невелики, в пределах 8-35 сантиметров. Мельчайшей считается африканская мышь-пигмей, длина которой вместе с хвостом может не достигать и 6 см, а масса - и 7 граммов; крупнейшим же является водосвинка (капибара) - до 150 см и 80 кг. Впрочем, древние грызуны были куда крупнее - например, открытый в 1987 году ископаемый Josephoartigasia monesi, обитавший в Южной Америке в период 4-2 млн. лет назад; размеры его точно неизвестны, так как обнаружен лишь череп животного - однако сравнивая его с черепами других грызунов, можно рассчитать, что общая длина тела могла составлять до 3 м, а масса - свыше тонны.
Отдельные элементы тела Грызунов довольно-таки сильно варьируют. Уши, например, могут быть маленькими, средних размеров или достигать половины длины туловища, и иногда и вообще отсутствовать. Конечности обычно стопоходящие или полустопоходящие; у ряда видов меняются в зависимости от стиля передвижения - появляются мощные приспособленные для прыжков задние лапы или предназначенные для рытья передние; у некоторых формируются натянутые между передними и задними конечностями перепонки для планирования в воздухе. Пальцев на передних лапах обычно 5, иногда 4; на задних же может быть от 3 до 5; пальцы снабжены различных размеров и формы когтями. Хвост может быть либо настолько коротким, что снаружи шерсти вообще не заметен, либо длиннее туловища в полтора раза - ну и, разумеется, все промежуточные варианты длины и различная степень пушистости. Шерсть разнообразных оттенков, часто буровато-коричневых; может быть густой и мягкой, либо, напротив, грубой, редкой и иглистой.
Анатомия и физиология
Явно выделяемый общий признак всех Грызунов - строение зубной системы. Резцов с каждой половины каждой челюсти по одному - зато они характеризуются открытым корнем и ростом в течение всей жизни; эмалью покрыты резцы только спереди, сзади же выступает дентин - благодаря такому строению происходит постоянное самозатачивание резцов. Согласно своему названию, Грызунам просто-таки необходимо что-нибудь грызть - иначе их резцы не будут стачиваться и вырастут до гигантских размеров; зато грызть они могут что угодно - от зерен и древесины до электрических проводов. Клыков у Грызунов нет вовсе, и на их месте образуется пространство - диастема. Предкоренных и коренных зубов различное количество, так же как различна их жевательная поверхность; эти особенности учитываются в систематике отряда.
Так же в систематике учитывается так называемая скуложевательная система - сочетание особенностей жевательной мышцы и скуловой дуги; скуловая дуга у грызунов вытянута, а в жевательной мышце выделяют три части - поверхностную (musculus masseter superficialis), латеральную (musculus masseter lateralis)и медиальную (musculus masseter medialis); такие особенности обеспечивают движение челюсти в передне-заднем направлении. Выделяют четыре основных типа этой системы - примитивный, беличий, дикобразовый и мышиный.
- Примитивный тип - жевательная мышца прикрепляется к вентральной поверхности скуловой кости
- Беличий тип - вентральная поверхность скуловой кости свисает и расширяется в скуловую пластинку, а латеральная часть жевательной мышцы вытягивается кпереди вдоль челюстей
- Дикобразовый тип отличается увеличенной медиальной частью жевательной мышцы, проходящей внутри увеличенного же подглазничного канала
- Мышиный тип - комбинирует черты беличьего и дикобразового типов: здесь одновременно присутствует свисающая скуловая пластинка с вытягиванием кпереди латеральной части жевательной мышцы, и, с другой стороны, прохождение медиальной части этой мышцы внутри подглазничного канала
Питаются Грызуны преимущественно растительной пищей, но встречаются насекомоядные и даже хищники, поедающие рыбу или мелких птиц. В соответствии устроена и пищеварительная система, характеризующаяся длинным кишечником и хорошо развитой слепой кишкой, в которой растительная клетчатка подвергается брожению с участием обитающих в ней микроорганизмов-симбионтов. Некоторым видам при этом свойственна копрофагия - поедание собственных фекалий; связана эта особенность с необходимостью получения животных белков, отсутствующих в растительной пище, но присутствующих в указанных симбионтах. Однако в слепой кишке, где они обитают, переварить их невозможно (ведь там нет необходимых ферментов); вот и приходится животным вторично пропускать первичные фекалии, образовавшиеся в слепой кишке в результате брожения и прямо-таки кишащие микроорганизмами, через желудок и тонкий кишечник, где из них окончательно усваиваются все возможные полезные вещества. В конце концов в прямой кишке формируются настоящие, вторичные фекалии, которые, как и положено, удаляются из организма навсегда.
Размножение
Живут мелкие Грызуны 1,5-2 года, крупные - 4-7 лет. Грызунам свойственна высокая плодовитость - размножаются они до нескольких раз в год, а в помете бывает до 8-15 детенышей; мелкие представители отряда способны к размножению уже на втором-третьем месяце жизни, тогда как у крупных эта пора начинается на втором году; срок беременности даже у самых крупных представителей отряда не превышает пяти месяцев. Детеныши у одних рождаются покрытыми шерстью и с открытыми глазами, уже через пару недель способными самостоятельно питаться, у других - голыми и слепыми, лишь через месяц-два отрывающимися от матери.
Среда обитания
Обитают Грызуны на всех материках, кроме Антарктиды; это единственные из наземных плацентарных, сумевшие без участия человека добраться до Австралии (кроме них это удалось разве что летучим мышам и водным Хищным). Обитают в самых разнообразных экосистемах, большей же частью в открытых ландшафтах аридных зон. Ведут наземный, подземный, древеснолазающий, летающий и полуводный образ жизни, многие - полуподземный, обитая в норах, но кормясь на поверхности. Некоторые сопровождают человека и обитают в созданных им средах. Жить могут как поодиночке, так и различной величины группами. Активны в различное время суток - есть и дневные, и ночные, и сумеречные варианты; большинство активно в течение всего года, некоторые же в определенный сезон впадают в спячку.
Происхождение и эволюция
Ближайшие родственники Грызунов (Rodentia) - Зайцеобразные (Lagomorpha), оба этих отряда объединяются под общим названием Глировые (Glires). Согласно генетическим исследованиям, разделение их произошло незадолго до вымирания динозавров, в конце мелового периода, а уже к самому началу палеоцена относят древнейших ископаемых Грызунов (Rodentia), происхождение и изначальная эволюция которых связаны с Лавразией - древним материком, объединяющим нынешние Европу, Азию и Северную Америку. В конце мезозоя экологические ниши, занятые впоследствии Грызунами, принадлежали Многобугорчатым (Multituberculata); после Вымирания разнообразие их значительно сократилось, и если в Европе и Северной Америке позднее стало восстанавливаться, то в Азии на их место стали Грызуны. Сосуществование Грызунов и Многобугорчатых длилось около 15 миллионов лет, после чего последние окончательно сдали позиции своим более совершенным соперникам, которые начиная с эоцена начали завоевывать мир. Так, в Северной Америке появляются первые Боброподобные (Castorimorpha), впоследствии перебравшиеся и в Евразию. В то же время, около 40 миллионов лет назад, появившиеся в Азии Дикобразоподобные (Hystricomorpha) распространяются по Африке, а одна из их ветвей - Свинкоподобные (Caviomorpha) - перебирается и в Южную Америку, в то время изолированную, скорее всего, через Атлантику; уже 20-24 миллионов лет назад отдельные представители Мышеподобных (Myomorpha) проникают из Африки на Мадагаскар. Около 5 миллионов лет назад представители семейства Мышиных (Muridae) колонизируют Австралию, одновременно ряд южноамериканских семейств через образовавшийся Панамский перешеек перебирается в Центральную Америку.
- Euarchontoglires
- Euarchonta
- Glires
- Rodentia
- -
- Hystricomorpha
- Ctenodactylomorpha
- Ctenodactylidae
- Diatomyidae
- Hystricognathi
- Caviomorpha
- -
- Erethizontidae
- Cavioidea
- Cuniculidae
- -
- Dinomyidae
- -
- Caviidae
- Dasyproctidae
- -
- Octodontoidea
- Octodontidae
- -
- -
- Echimyidae
- Myocastoridae
- -
- Ctenomyidae
- Capromyidae
- -
- Chinchilloidea
- Abrocomidae
- Chinchillidae
- Octodontoidea
- -
- Phiomorpha
- Bathyergomorpha
- Bathyergidae
- -
- Petromuridae
- Thryonomyidae
- Hystricidae
- Bathyergomorpha
- Caviomorpha
- Ctenodactylomorpha
- -
- Castorimorpha
- Castoridae
- Geomyoidea
- Geomyidae
- Heteromyidae
- -
- Myomorpha
- Dipodoidea
- Dipodidae
- Sicistidae
- Muroidea
- Platacanthomyidae
- -
- -
- Calomyscidae
- -
- -
- Muridae
- Cricetidae
- Nesomyidae
- -
- Spalacidae
- -
- Dipodoidea
- Anomalumorpha
- Anomaluridae
- Pedetidae
- Myomorpha
- Castorimorpha
- Hystricomorpha
- Sciuromorpha
- Gliridae
- -
- Sciuridae
- Aplodontiidae
- -
- Lagomorpha
- Rodentia
Подотряд Белкоподобные (Sciuromorpha)
Группа грызунов, объединяемых прежде всего по генетическим признакам и считающихся изо всех наиболее древними.
- Семейство Аплодонтовые (Aplodontiidae)
Средних размеров коренастые неуклюжие грызуны с примитивным типом скуложевательной системы и особыми отростками на коренных зубах, обитающие в лесных североамериканских ландшафтах, преимущественно норные жители. - Семейство Беличьи (Sciuridae)
Мелкие и средней величины широко распространенные грызуны с беличьим типом скуложевательной системы, короткими передними и длинными задними конечностями, часто пушистым хвостом, ведущие наземный либо древесный образ жизни. - Семейство Соневые (Gliridae)
Мелких и средних размеров евразийские лесные всеядные грызуны, названные так за привычку обитателей умеренного пояса на зимний период впадать в спячку.
Подотряд Боброподобные (Castorimorpha)
Грызуны с беличьего типа скуложевательной системой, объединяемые по генетическому признаку и обитающие преимущественно в Америке.
Надсемейство Боброобразные (Castoroidea)
Крупные полуводные грызуны, обладающие мощными резцами, перепонками на лапах и уплощенным хвостом, обитающие в Северной Америке и Евразии.
- Семейство Бобровые (Castoridae)
Надсемейство Гоферообразные (Geomyoidea)
Группа американских грызунов, отличающаяся по строению черепа - например, подглазничный канал у них направлен не вперед, как у всех грызунов, а вбок.
- Семейство Гоферовые (Geomyidae)
Средних размеров грызуны, приспособленные к подземному образу жизни, с почти незаметной шеей, маленькими ушами и глазами и приспособленными к рытью лапами, а также имеющие защечные мешки и обитающие в Северной Америке. - Семейство Мешотчатые прыгуны (Heteromyidae)
Небольшие зверьки с длинным хвостом и мощными, прыгательными задними лапами, а также крупными приспособленными к ночному образу жизни глазами и защечными мешками, обитающие большей частью в пустынных и полупустынных американских ландшафтах.
Подотряд Дикобразоподобные (Hystricomorpha)
Грызуны, обладающие дикобразовой скуложевательной системой.
Инфраотряд Гундиеобразные (Ctenodactylomorpha)
- Семейство Гундиевые (Ctenodactylidae)
Средних размеров грызуны с коротким хвостом, короткими и сильными лапами, снабженными "щеткой" из роговых щетинок и волос, расположенных под задними пальцами, со слабыми резцами, обитающие в скалистых и полупустынных ландшафтах Северной Африки. - Семейство Горные крысы (Diatomyidae)
Небольших размеров крысоподобные животные, долгое время считавшиеся вымершими, обитатели скальных ландшафтов Индокитая
Инфраотряд Дикобразообразные (Hystricognathi)
Парвотряд Свинкоподобные (Caviomorpha)
Средней величины и крупные грызуны, населяющие Центральную и Южную Америку.
Надсемейство Древеснодикобразовые (Erethizontoidea)
Крупной и средней величины американские грызуны, покрытые, подобно дикобразам Старого Света, короткими острыми иглами.
- Семейство Американские дикобразы (Erethizontidae)
Надсемейство Свинкообразные (Cavioidea)
Преимущественно крупные центрально- и южноамериканские грызуны, с коротким или редуцированным хвостом.
- Семейство Агутиевые (Dasyproctidae)
Крупные грызуны, с четырехпалыми передними и трехпалыми задними лапами, с коротким хвостом, обитающие в тропических лесах Центральной и Южной Америки - Семейство Паковые (Cuniculidae)
Крупные грызуны, с четырехпалыми передними и пятипалыми задними лапами, с коротким хвостом, обитающие в тропических лесах Центральной и Южной Америки - Семейство Пакарановые (Dinomyidae)
Крупные южноамериканские грызуны с четырехпалыми конечностями и длинным хвостом, обитатели скалистых ландшафтов - Семейство Свинковые (Caviidae)
Средней величины и крупные грызуны, с коротким или отсутствующим хвостом, населившие всевозможные южноамериканские экосистемы
Надсемейство Нутриеобразные (Octodontoidea)
Различной величины грызуны, имеющие выраженный, часто голый или покрытый редкой шерстью хвост, обитающие в различных южноамериканских ландшафтах.
- Семейство Восьмизубые (Octodontidae)
Средних размеров крысовидные грызуны, с длинным покрытым короткой шерстью хвостом, обитатели южноамериканских горных ландшафтов и строители сложных разветвленных нор - Семейство Тукотуковые (Ctenomyidae)
Средних размеров южноамериканские грызуны с большой головой и почти редуцированными ушами, обитатели южноамериканских горных ландшафтов, живущие в сложно разветвленных норах. - Семейство Колючие шиншиллы (Echimyidae)
Мелкие и средних размеров животные, с длинным, иногда отсутствующим хвостом, покрытые небольшими гибкими иглами, обитающие в лесных и степных ландшафтах Центральной и Южной Америки. - Семейство Нутриевые (Myocastoridae)
Крупные грызуны с тяжелым телосложением, почти голым хвостом и перепонками между задними пальцами, ведущие полуводный образ жизни и обитающие в южноамериканских ландшафтах - Семейство Хутиевые (Capromyidae)
Средней величины грызуны, напоминающие гигантских крыс - с короткими ушами и длинным слабоопушенным или голым, иногда хватательным хвостом, обитающие на вест-индских островах
Надсемейство Шиншиллообразные (Chinchilloidea)
Различной величины колониальные южноамериканские грызуны, с выраженным хвостом, обитающие в горных или степных ландшафтах Южной Америки.
- Семейство Шиншилловые (Chinchillidae)
Средних размеров и крупные грызуны, с большими ушами и длинным хвостом, обитающие в горных и степных ландшафтах Южной Америки. - Семейство Крысиные шиншиллы (Abrocomidae)
Мелкие грызуны, внешне похожие на крыс, обитающие в горных южноамериканских ландшафтах
Парвотряд Фиоподобные (Phiomorpha)
Различной величины грызуны, обитающие в Центральной и Южной Африке
- Семейство Дикобразовые (Hystricidae)
Крупные африканские и азиатские грызуны, покрытые длинными иглами - Семейство Скальные крысы (Petromuridae)
Небольшие животные с мягкой шерстью и длинным хвостом, обитатели скальных ландшафтов Южной Африки. - Семейство Тростниковые крысы (Thryonomyidae)
Крупные животные с широкими резцами, едва заметными ушами, покрытые жесткой щетинистой шерстью и со средней длины хвостом, обитающие в околоводных ландшафтах Центральной и Южной Африки - Семейство Землекоповые (Bathyergidae)
Различных размеров грызуны, приспособленные к подземной жизни, с очень маленькими ушами и глазами, с огромными роющими резцами, обитающие в степных южноафриканских ландшафтах.
Подотряд Шипохвостоподобные (Anomalumorpha)
Группа грызунов, выделяемая по наличию дикобразовой скуложевательной системы и по генетическому признаку, обитатели Южной Африки.
- Семейство Шипохвостовые (Anomaluridae)
Мелкие и средней величины обитатели центральноафриканских лесов, обладающие длинным хвостом, частично покрытым снизу чешуйками с заостренными вершинами. - Семейство Долгоноговые (Pedetidae)
Средней величины грызуны, обитатели пустынных и полупустынных южноафриканских ландшафтов, с маленькими передними и длинными задними конечностями.
Подотряд Мышеподобные (Myomorpha)
Наиболее многочисленная группа грызунов, имеющих преимущественно мышиный тип скуложевательной системы.
Надсемейство Тушканчикообразные (Dipodoidea)
Группа мышеподобных, отличающаяся сильно вытянутыми задними конечностями и наличием предкоренных зубов, а также дикобразовым типом скуложевательной системы.
- Семейство Мышовковые (Sicistidae)
Мелкие, внешне похожие на мышей грызуны, отличающиеся от последних строением зубной системы, обитающие в степных и лесостепных ландшафтах Евразии и Северной Америки. - Семейство Тушканчиковые (Dipodidae)
Небольших размеров грызуны с очень длинными и мощными задними конечностями и длинным, часто с кисточкой на конце, хвостом, обитатели степных и пустынных евразийских ландшафтов.
Надсемейство Мышеобразные (Muroidea)
Группа мышеподобных, имеющая мышиный тип скуложевательной системы, а также часто лишенная предкоренных зубов
- Семейство Колючие сони (Platacanthomyidae)
Мелкие мышеподобные грызуны, чьи родственные отношения еще не до конца изучены, обитающие в тропических лесах Индии и Индокитая - Семейство Слепышовые (Spalacidae)
Роющие или полуроющие грызуны с обтекаемым телом, недоразвитыми глазами у ушами и широкими выступающими резцами, ведущие подземный образ жизни, обитающие в Африке и Евразии. - Семейство Мышевидные хомяки (Calomyscidae)
Небольшие центральноазиатские грызуны, похожие на хомяков, но не имеющие защечных мешков. - Семейство Зайцегубые хомяки (Nesomyidae)
Мелкие и средней величины грызуны, с различной длины голым или опушенным хвостом, обычно густой шерстью, иногда с защечными мешками, обитающие в различных африканских и мадагаскарских ландшафтах - Семейство Хомяковые (Cricetidae)
Небольшие широко распространенные зверьки с различной длины и степенью опушенности хвостом, с защечными мешками, иногда с не имеющими корень и постоянно растущими коренными зубами. - Семейство Мышиные (Muridae)
Мелкие и средней величины широко распространенные грызуны, как правило с длинным хвостом, покрытым роговыми чешуйками и редкими волосами, без защечных мешков, с имеющими корень коренными зубами.