Парнокопытные (Artiodactyla) - широко распространенные, разнообразные по внешнему облику и размеру млекопитающие, объединяемые главным образом по строению конечностей: последние фаланги их пальцев несут копыта, а количество пальцев четное - два либо четыре (редко три). Раньше выделялись в отдельный отряд, ныне рассматриваются в составе отряда Китопарнокопытных (Cetartiodactyla), к которому, кроме них, относятся также Китообразные (Cetacea). К Парнокопытным относят около 220 видов.
Внешний облик
Внешний облик Парнокопытных разнообразен, размеры их варьируют от 25-30 см (карликовые антилопы и дикдики) до 6 м в высоту (жирафы) и 4 м в длину (бегемоты); масса - от 3-5 кг (дикдики) до 1000кг (бизоны) и 4500 кг (бегемоты).
Тело у одних Парнокопытных крепкое, вытянутое, покоящееся на длинных стройных ногах, с более или менее вытянутой шеей - таковы олени, косули, верблюды, жирафы; у других - напротив, массивное, приземистое, с короткой шеей и короткими ногами - таковы свиньи и бегемоты. Голова у многих представителей отряда несет рога - от простых до ветвистых. Конечности парнокопытных приспособлены к быстрому бегу по плотной, твердой поверхности, характеризуются утратой или редукцией нескольких пальцев и наличием копыт на последних фалангах, при этом главные пальцы, на которые животные опираются - это третий и четвертый, иногда встречаются менее развитые второй и пятый, первый (большой) всегда отсутствует.
Большинство Парнокопытных фалангоходящи - опираются при ходьбе на последние фаланги пальцев; исключение составляют Мозоленогие - они опираются на несколько фаланг. У свиней и бегемотов 4 пальца, у пекари - 4 пальца на передних и 3 на задних ногах, у верблюдов и лам - два пальца с тупыми когтями, а поверхности стоп покрыты кожистыми мозолями, у большинства жвачных выражены только два пальца, остальные два если и есть, то недоразвиты и земли не касаются. Хвост различной длины и пушистости, чаще тонкий, иногда с кисточкой на конце.
Волосяной покров парнокопытных разнообразен по длине, густоте и раскраске. У видов, обитающих в тропическом или субтропическом климате, шерсть короткая, чаще пестрая или пятнистая, у бегемотов и вовсе отсутствует. Виды умеренных и приполярных широт или высокогорных районов, напротив, характеризуются шерстью длинной и однотонной - так, у овцебыков длина волос может достигать 80-90 см, а шерсть северных оленей различается по длине и окраске в зависимости от сезона.
Внутреннее строение и физиология
Скелет парнокопытных отличается, прежде всего, строением конечностей - редукцией либо исчезновением отдельных пальцев, сопровождающимся слиянием и вытягиванием в длину костей плюсны и пясти, а также большей или меньшей редукцией одной из двух костей голени и предплечья - соответственно малой берцовой и локтевой. Пояс передних конечностей, в связи с однообразным движением этой конечности (только в передне-заднем направлении) характеризуется утратой ключицы.
Череп рогатых парнокопытных несет костную основу рогов, развивающуюся из кожного окостенения и прирастающую к костям. Снаружи эта костная основа часто покрыта роговым слоем - производным эпидермиса (у полорогих) либо обычной кожей с волосами (у жирафов); у взрослых оленей рога состоят только из костного вещества. Рога могут быть постоянными (полорогие), так и периодически сбрасываться. При этом у вилорогих сбрасывается только роговой слой, а у оленевых - рога целиком.
Питаются разные виды парнокопытных либо исключительно растительной, либо как растительной, так и животной пищей - соответственно различается строение их пищеварительной системы. Зубная система свиней - животных смешанного питания - характеризуется наличием выраженных клыков, высовывающихся изо рта, и относительно простым бугорчатым рельефом коренных зубов, предназначенных для разжевывания относительно мягкой растительной и животной пищи. Жвачные парнокопытные отличаются исключительно травоядным питанием, в связи с чем их коренные зубы приобрели строение так называемого гипсодонтного типа с более сложным рельефом жевательной поверхности, а верхние резцы (а часто и верхние клыки) отсутствуют.
Желудок парнокопытных характеризуется большими размерами и многокамерностью - это необходимо для переваривания растительной пищи с помощью микроорганизмов-симбионтов, так как организм самого животного не вырабатывает фермента целлюлазы, необходимого для ращепления растительной клетчатки. У подавляющего большинства жвачных желудок состоит из четырех камер - это рубец, сетка, книжка и сычуг. Первые отделы - рубец и сетка - служат для брожения проглоченной животным растительной массы с помощью обитающих там микроорганизмов. Обработанная таким образом пища отрыгивается обратно в рот для вторичного пережевывания, после чего направляется в третий отдел желудка, книжку, и далее в сычуг, соответствующий по строению и функциям простому желудку прочих млекопитающих. Нежвачные парнокопытные - свиньи, пекари, бегемоты - характеризуются более просто устроенным желудком, трех- или однокамерным, часто с выростами, в котором также происходят процессы брожения.
Интересны особенности кровеносной системы парнокопытных. Так, верблюды, единственные из всех млекопитающих, имеют эритроциты овальной формы; оленевые и полорогие отличаются наличием окостенения в сердце; а сердце жирафов создает в норме артериальное давление до 300 мм рт. ст. (втрое выше чем у человека), необходимое для подъема крови к голове.
Среда обитания и образ жизни
Распространены парнокопытные на всех материках, за исключением Антарктиды и Австралии (не учитывая одомашненных видов, завезенных человеком), в разнообразных климатических зонах и экосистемах. Так, овцебыки и северные олени обитают в тундровой и лесотундровой зоне, кабаны и другие свиньи - в лесах умеренного и тропического поясов, антилопы - в саваннах, верблюды - в полупустынях и пустынях Азии, ламы - в горных районах Южной Америки. При этом парнокопытным свойственны длительные и далекие миграции в поисках пропитания или воды, как в течение года, так и за единственные сутки. Также всем парнокопытным свойственно умение бегать - связано это как с необходимостью убегать от хищников, так и с кочевым образом жизни; даже неповоротливые на первый взгляд бегемоты способны разогнаться до 48 км/ч. Козлы, обитающие в горных районах, приспособились карабкаться по склонам, а копыта северных оленей расширены для разгребания снега.
Режим кормления у различных видов может быть дневным или ночным, питаются парнокопытные, в зависимости от вида и местообитания, травой, корой либо листьями деревьев, многие виды поедают и животную пищу - беспозвоночных и мелких позвоночных. Организм верблюдов, кроме того, физиологически адаптирован к засушливым условиям - известна их способность выпивать за 10 минут до 130 литров воды, накапливать ее, а затем экономно расходовать.
Размножение
Живут парнокопытные поодиночке, семьями либо большими стадами - последний вариант чаще встречается в открытых местностях, изобилующих хищниками. Размножаются в различные сезоны года, срок беременности в зависимости от величины животного может составлять от полугода до девяти месяцев; ряду видов свойственны сложные ритуалы ухаживания за самками, включающие поединки между самцами. Количество детенышей различно, у свиней может достигать десяти, у большинства видов чаще один-два. У видов, обитающих в лесах или кустарниках - свиней, оленей - детеныши первое время слабы и чувствительны, мать выхаживает их в укрытиях, вырытых в земле или построенных из веток, либо в густой траве, где они прячутся, пока не окрепнут и не научатся самостоятельно кормиться - на это требуется порядка недели; у обитающих в саваннах гну телята могут следовать за стадом уже через несколько минут после рождения.