Млекопитающие

Mammalia

Класс Млекопитающие (Mammalia) - позвоночные, выкармливающие детенышей молоком, а также обладающие многими прогрессивными чертами, к примеру, имеющие высочайший среди позвоночных уровень развития головного мозга. К Млекопитающим относят порядка 5400 видов.

Внешний облик

---

По размерам млекопитающие весьма разнообразны - от 30-40 миллиметров (свиноносная летучая мышь) до 33 метров (синий кит).

Исходно тело млекопитающих разделяется внешне на свойственные прочим позвоночным отделы: голову, шею, туловище, передние и задние конечности и хвост. Голова млекопитающих, в отличие от прочих позвоночных, несет ушные раковины, различные по размерам и иногда (как у фенека или африканского слона) сравнимые по величине со всей остальной головой. Шея может быть внешне невыражена (киты) или, напротив, быть необычайно длинной (жирафы). Конечности исходно пятипалые, однако могут быть совершенно различной формы, а иногда и отсутствовать. Также различной длины и формы может быть хвост.

Внешний облик определяется образом жизни и средой обитания животного. К примеру, у полуводных, таких как бобр или выдра, укорачивается шея, между пальцами появляются перепонки, а хвост уплощается. У полностью водных - китов или тюленей - тело еще более обтекаемое, конечности превращены в ласты, а у некоторых и хвост имеет вид на манер рыбьего, разве только лежит в горизонтальной плоскости, а не в вертикальной. У зверей наземных и быстро бегающих, вроде копытных, конечности, напротив, стройные и высокие, туловище крепкое, шея подвижная и длинная. Те звери, что бегают преимущественно на задних конечностях - кенгуру, например, - обзавелись сильными задними лапами и мощным хвостом, но куда менее развитыми передними лапами. А у живущих под землей, напротив, передние лапы мощные, приспособленные к рытью, хвост короткий, да и все тело по форме подходит к туннелям и норам. Звери лазающие - обезьяны - обзавелись конечностями хватательного типа, а у некоторых ту же роль выполняет и хвост. Наконец, ряд форм приспособился к полету; у одних - летяг - между передними и задними лапами протянулась перепонка, позволяющая им планировать, а летучие мыши и вовсе имеют настоящие крылья.

Анатомия и физиология

---

Основной из характеризующих признаков, лежащий в названии класса - выкармливание детенышей молоком, образующимся в специальных молочных железах. Подавляющая часть видов размножается живорождением, хотя встречается и яйцерождение; оплодотворение исключительно внутреннее.

Кожа млекопитающих, за исключением водных, покрыта шерстью - нитевидными ороговевшими производными верхнего слоя кожи. Известны другие кожные образования: иглы, рога, копыта, ногти, когти, вибриссы. В коже млекопитающих - в отличие от птиц или рептилий - присутствуют разнообразные железы: потовые, сальные, молочные, пахучие.

Череп млекопитающих с крупной мозговой частью, соединяется с позвоночным столбом двумя округлыми выступами (мыщелками), а не одним, как у рептилий. Отличается череп большей простотой в сравнении с черепом рептилий. Нижняя челюсть, например, состоит с каждой стороны из единственной кости, тогда как у рептилий - из нескольких. Позвоночник млекопитающих образован шейным, грудным, поясничным, крестцовым и хвостовым отделами. Особенность класса - количество шейных позвонков, у подавляющей части видов равное семи. Конечности млекопитающих исходно пятипалые и расположены снизу тела, а не сбоку, как у рептилий. Известны преобразования конечностей в ласты или крылья. Подробнее

Мускулатура млекопитающих образована поперечно-полосатой мышечной тканью. Отличительная особенность - наличие мускульной перегородки между грудной и брюшной полостями (диафрагмы). Подробнее

Сердце млекопитающих, подобно сердцу птиц и крокодилов, четырехкамерное; кровь от него, однако, отходит по одной (левой) дуге аорты. Лишь у млекопитающих наблюдаются безъядерные красные кровяные тельца.

Органы дыхания - легкие - отличаются особым, альвеолярным типом строения; альвеолы представляют собой пузырьки, оканчивающие самые мелкие легочные ходы и пронизанные сетью капилляров.

В пищеварительной системе наблюдается четкое выделение отделов - ротовой полости; пищевода; желудка, в большинстве своем однокамерного, однако у некоторых представителей многокамерного (жвачных парнокопытных, верблюдов, китообразных), и кишечника. Ротовая полость млекопитающих предварена губами, а у некоторых и объемными щеками. Слюна млекопитающих содержит ферменты, расщепляющие крахмал. Для большинства млекопитающих характерны зубы, погруженные в альвеолы, причем наблюдается разделение их на резцы, клыки, предкоренные и коренные; состоят зубы из костеподобного вещества - дентина, покрытого снаружи эмалью; эмали, впрочем, может и не быть. У большинства млекопитающих наблюдается в ходе жизни две смены зубов, молочные и постоянные.

Органы выделения у млекопитающих представлены парными почками метанефрического типа, мочеточниками и мочевым пузырем. Конечный продукт обмена - не мочевая кислота, как у рептилий или птиц, а мочевина, подобно амфибиям.

Нервная система млекопитающих отличается сильным развитием переднего мозга и коры больших полушарий.

Из чувств наиболее развиты обоняние и слух, в меньшей степени - зрение. В строении среднего уха только у млекопитающих наблюдаются три слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко) и наружное ухо - слуховой проход с ушной раковиной; некоторые звери воспринимают звуки частотой до 200 кГц и используют так называемую эхолокацию, частично, а иногда и полностью заменяющую им зрение.

Происхождение и эволюция

---

История предков Млекопитающих начинается в позднем Каменноугольном периоде, когда примерно 320-315 миллионов лет назад произошло разделение эволюционного древа наземных позвоночных на две ветви - Слитнодужных, или Синапсид (Synapsida), и Рептилий, или Ящероподобных (Sauropsida). Ко второй ветви из ныне живущих относятся ящерицы, змеи, крокодилы, черепахи и птицы; к первой же - только млекопитающие. Известны ископаемые останки многих животных, относимых к ранним Синапсидам, - к примеру, Казеазавры (Caseasauria), Эдафозавры (Edaphosauria), Сфенакодонты (Sphenacodontia) и другие, объединяемые под общим названием Пеликозавры (Pelycosauria). Эти Синапсиды были крупными 6-метровыми хищниками, доминировавшими в пермских экосистемах; однако последовавшее около 250 миллионов лет назад пермско-триасовое вымирание выкосило большую часть животных, одновременно изменив экологические условия на планете. Климат стал более континентальным и засушливым, и спустя 30 миллионов лет во главе восстановившихся экосистем стали Архозавры (Archosauria) - наиболее прогрессивная ветвь Рептилий. Пеликозавры вымерли, их эволюционную линию продолжила другая линия Синапсид - Зверодужные (Therapsida); но и из их многочисленных ветвей, таких, как Бьярмозухии (Biarmosuchia), Диноцефалы (Dinocephalia) или Горгонопсы (Gorgonopsia), выжила только одна - Цинодонты (Cynodontia), появившиеся незадолго до Вымирания.

Уже древние представители цинодонтов обладали в строении рядом признаков, сходных с млекопитающими. Так, они имели вторичное костное небо, которое несло заклыковые зубы (гомологичные коренным зубам млекопитающих), способные, в частности, дробить хитиновый панцирь беспозвоночных, а также многочисленные щечные железы, гомологичные слюнным железам млекопитающих. Конечности располагались хоть и не под телом, но и не сбоку, а под углом 45-55^o. В плечевом поясе наблюдалась редукция коракоида, а в тазовом - разрастание подвзодшных костей; наличие же поясничного отдела позвоночника, видимо, означало появление диафрагмы. На костях челюстей некоторых представителей обнаружены следы прикрепления губных мышц - а это не что иное, как предпосылка формирования щек и сосущего ротового аппарата, необходимого для сосания молока. Вероятно, тогда же появились и молочные железы - видоизмененные потовые; вероятно, первоначальной их функцией было не столько "выкармливание", сколько "выпаивание" детенышей и снабжение их солями. Тогда же, вероятно, сложилось разделение сердца на четыре камеры, ставшее предпосылкой теплокровности.

Цинодонты долго обитали под тенью Динозавров и прочих крупных рептилий, размеры их неуклонно уменьшались - достигнув порядка 50 миллиметров, - зато характеристики все ближе и ближе приближались к нынешним млекопитающим; одним из представителей тех древних позвоночных является тринаксодон (Thrinaxodon), живший в раннем триасе. Эти древние животные и по внешнему виду, и по образу жизни напоминали нынешних ежей, кротов и землероек - т.е. были мелкими сумеречными зверьками, промышлявшими червями, жуками и прочими беспозвоночными. На исходе триаса (около 210 миллионов лет назад) происходит еще одно совершенствование их организма, касающееся процесса поедания пищи - интересное изменение в строении черепа: сочленовная и квадратная кости, которые у ранних цинодонтов входили в состав челюстного аппарата и участвовали в процессе жевания, мигрировали в состав среднего уха; таким образом, сочленение черепа и нижней челюсти стало более эффективным, и одновременно улучшился слух, весьма необходимый при их образе жизни. Собственно, именно эта особенность в строении черепа и является основополагающим признаком для отнесения ископаемых останков к млекопитающим - ведь ни молочные железы, ни других мягкие органы не сохранились. По найденным окаменелостям известен ряд животных, обладавших "переходным" положением этих двух костей, а самих этих животных полагают ближайшими родичами млекопитающих - таковы Морганукодоны (Morganucodonta), Докодонты (Docodonts), Кунеотерииды (Kuehneotheriidae).

Собственно Млекопитающие, как полагают, появились в самом конце триаса - около 200 миллионов лет назад. Разумеется, они совершенно не походили на нынешних своих потомков - откладывали, подобно Рептилиям, яйца, покрытые плотной кожистой скорлупой, а вылупившиеся детеныши слизывали молоко с брюха материи, т.к. протоки молочных желез еще не оформились в виде сосков. Кроме того, конечные отделы их пищеварительной и мочеполовой систем объединялись в единую клоаку, как это свойственно рептилиям; отсюда название их ныне живущих потомков - Однопроходные (Monotremata), к которым относятся утконосы и ехидны. Эта немногочисленная ныне ветвь офомлена в подкласс Первозвери (Yinotheria), ее древнейший ископаемый представитель тейнолофос (Teinolophos) обитал в Австралии еще 120 млн. лет назад. В середине юрского периода (около 160 миллионов лет назад) млекопитающие овладевают живорождением; с этого времени до нижнего олигоцена (35 млн лет назад) известны ископаемые останки вымершего подкласса Аллотерии (Allotheria - дословно "другие звери"), в частности, Многобугорчатые (Multituberculata), названные так из-за множества бугорков на коренных зубах, расположенных в два параллельных ряда. Клыков эти животные не имели, зато выделялись длинными резцами и занимали, скорее всего, ту же экологическую нишу, что и нынешние грызуны. Примерно в то же время произошло выделение и ныне живущего подкласса Звери (Theria).

Классификация

---

• Подкласс Первозвери (Yinotheria)
  Наиболее примитивные из современных млекопитающих, главнейший признак их - яйцерождение; яйца откладываются, правда, с уже наполовину сформировавшимся зародышем, а далее либо высиживаются, либо развиваются в выводковой сумке.
• Подкласс Звери (Theria)
  Настоящие млекопитающие, размножающиеся живорождением.
  Подробнее