Птицы (Aves) - теплокровные, покрытые перьями и приспособленные к полету позвоночные. Распространены птицы на всех материках, на океанических островах, некоторые обитают и на льдинах. Из сред обитания заселяют птицы большей частью наземно-воздушную; некоторые приспособились к жизни на море, лишь для размножения возвращаясь на берег; некоторые обитают в полуподземных условиях - в пещерах. К птицам относят около 9800 ныне живущих видов.
Внешний облик
По размерам птицы разнообразны - от 5,7 см (колибри-пчелка) до 270 см (африканский страус).
Тело птиц, как и у всех позвоночных, состоит из нескольких отделов - головы, шеи, туловища, передних и задних конечностей и хвоста. Общая форма тела у птиц обтекаемая - это одно из приспособлений их к полету. Голова у птиц несет клюв - разнообразный по форме и размерам в зависимости от характера питания, причем по размерам он может быть даже больше, чем вся остальная голова. Шея у птиц длинная и подвижная. Передние конечности преобразованы в крылья - даже у тех видов, которые в ходе эволюции потеряли способность к полету; форма и размеры крыльев разнообразны. По земле птицы перемещаются исключительно на задних конечностях, очень длинных и с развитой мускулатурой. Хвост у птиц недлинный, служащий в полете рулем; у современных птиц хвостовые перья располагаются в виде веера.
Основной характеризующий признак птиц - наличие перьевого покрова; тело всех без исключения птиц покрыто перьями - роговыми образованиями верхнего слоя кожи (эпидермиса). Основное предназначение перьев - теплоизоляция и обеспечение летных качеств птицы; также разнообразно окрашенные перья выполняют роль средства общения, маскировки либо, напротив, выделения на фоне окружающей среды. Перья покрывают все тело птицы, за исключением клюва и стопы, а у некоторых - также голени, головы и шеи.
Кожа птиц тонкая, сухая, практически лишенная желез - исключение составляет копчиковая железа, чьим секретом птицы смазывают перья. Верхний слой кожи, помимо перьев, образует и другие роговые образования - покров клюва и чешуйки, подобные чешуе прочих рептилий и покрывающие стопу и частично голень. Пальцы задних конечностей несут роговые когти.
Внутреннее строение и физиология
Скелет птиц характеризуется легкостью и прочностью - качествами, необходимыми для полета; а также уменьшенным числом костей за счет их срастания.
Череп птиц отличается крупной мозговой частью и большими глазницами, а также слиянием костей без образования между ними швов. К позвоночнику череп, как и у рептилий, прикрепляется с помощью одного мыщелка.
Позвоночник птиц образован шейным, грудным, поясничным, крестцовым и хвостовым отделами. Особенность птиц - длинная гибкая шея с различным количеством позвонков и, напротив, слияние прочих позвонков с утратой подвижности. К примеру, все поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков птиц сливается в единую кость - сложный крестец. Грудина птиц несет выступ - киль, служащий для прикрепления грудных мышц.
Передние конечности птиц преобразованы в крылья - их скелет характеризуется утратой двух пальцев и уменьшением количества фаланг в оставшихся, а также ряда элементов запястья и пясти и слиянием оставшихся в длинную пряжку. Задние конечности птиц очень длинные благодаря появлению цевки - единой кости, образовавшейся за счет слияния костей предплюсны и плюсны.
Мускулатура птиц образована поперечно-полосатой мышечной тканью. Особенность птиц - сильное развитие грудных мышц, отвечающих за опускание крыльев при полете и достигающих до 25% от общей массы тела, а также мышц задних конечностей, особенно у птиц нелетающих.
Сердце у птиц четырехкамерное, из двух предсердий и двух желудочков, с полным разделением артериального и венозного кровотоков; кровь от сердца отходит по одной (правой) дуге аорты.
Дыхательная система птиц представлена легкими, имеющими трубчатое строение, и воздушными мешками, расположенными между внутренними органами и даже проникающими внутрь костей. Такое строение обеспечивает так называемое "двойное дыхание", при котором газообмен происходит как на вдохе, так и на выдохе.
Пищеварительная система птиц состоит из ряда отделов - ротовой полости, глотки, пищевода (часто с расширением - зобом), желудка и кишечника. Птицы не имеют зубов, роль которых при захвате или расчленении пищи выполняет клюв. Желудок птиц двухкамерный - образован железистым и мускульным отделами; мускульный отдел также заменяет зубы - пища в нем перетирается за счет работы мышц и проглоченных птицей камешков. Кишечник птиц открывается в клоаку, туда же открываются выделительная и половая системы.
Выделительная система птиц представлена метанефрическими почками и мочеточниками, открывающимися в клоаку; мочевого пузыря нет. Конечный продукт обмена, как и у рептилий, - мочевая кислота.
Половая система у самок птиц отличается развитием только левого яичника и левого же яйцевода; оплодотворение исключительно внутреннее.
Размножаются птицы, откладывая крупные, покрытые известковой скорлупой яйца, содержащие в себе питательные вещества, необходимые для развития зародыша; причем подавляющее большинство птиц яйца высиживает, а затем и заботится о вылупившихся птенцах.
Нервная система птиц отличается, по сравнению с рептилиями, большим развитием головного мозга относительно спинного. Особенность птиц - довольно сильное (относительно прочих отделов головного мозга) развитие мозжечка, связанное со сложными движениями во время полета.
Из органов чувств у птиц наиболее развиты глаза - они отличаются огромными размерами, иногда в несколько раз больше головного мозга. Благодаря большой концентрации фоторецепторов зрение птиц отличается большой остротой и четкостью, а у ведущих ночной образ жизни - и высокой светочувствительностью. Зрение птиц цветное, причем некоторые способны различать и ближний ультрафиолет. Также хорошо развит у птиц слух; некоторые птицы способны различать ультразвуки частотой до 50 кГц, а другие используют и эхолокацию.
Происхождение и эволюция
Ближайшие родичи и предки птиц - рептилии из класса Архозавров (Archosauria), объединяемые под общим именем Динозавры (Dinosauria). Нынешние Птицы - безусловно, четко выделенная группа позвоночных; однако миллионы лет назад, в середине мезозоя, когда на Земле господствовали ящеры, все было совсем иначе - только что появившиеся птицы были лишь одной из многих десятков их разновидностей, которую было бы весьма непросто разглядеть на общем фоне. И действительно - по мере появления новых палеонтологических находок, становится все сложнее провести границу между птицами и динозаврами-не-птицами, ведь любая особенность птичьего организма сама по себе птичьей вовсе не является. И перья, и теплокровность, и четырехкамерное сердце, и воздушные мешки, и использование камешков для перемалывания пищи в желудке, и покрытые известковой скорлупой яйца наряду с насиживанием и заботой о детенышах, а также различные особенности скелета и даже способность к полету возникали у различных групп динозавров - то есть происходила своеобразная "орнитизация" рептилий и постепенное формирование птичьего облика. Птицы отличаются от своих предков и родичей лишь тем, что смогли все указанные признаки объединить в одном организме. Высказываются даже гипотезы о происхождении некоторых динозавров от первых птиц, разучившихся летать - примерно так же, как сделали это современные страусы.
Положение Птиц на эволюционном дереве Динозавров выглядит, на первый взгляд, парадоксальным: как известно, этих древних ящеров разделяют на две группировки, отличающихся по строению тазового пояса - Птицетазовые (Ornitischia) и Ящеротазовые (Saurischia), - и птицы относятся вовсе не к первым, а ко вторым. Более того, из двух известных разновидностей ящеротазовых динозавров - Теропод, или Звероногих (Theropoda), и Зауропод, или Ящероногих (Sauropoda), - птиц безусловно стоит отнести к первым.
- Archosauria
- Crurotarsi
- Ornithodira
- Dinosauria
- Saurischia
- Theropoda
- Neotheropoda
- Averostra
- Tetanurae
- Avetheropoda
- Coelurosauria
- Allosauria †
- Megalosauria †
- Avetheropoda
- Ceratosauria †
- Tetanurae
- Dilophosauria †
- Averostra
- Herrerasaura †
- Neotheropoda
- Sauropodomorpha †
- Theropoda
- Ornitischia †
- Saurischia
- Pterosauria †
- Dinosauria
Итак, Птицы - это Звероногие Ящеротазовые Динозавры. Существовало несколько разновидностей этих динозавров - к примеру, Герреразавры (Herrerasauria), Цератозавры (Ceratosuria), Карнозавры (Carnosauria). Птиц относят к Целурозаврам (Coelurosauria), самой, наверное, известной группе ящеров, ведь одна из их разновидностей - это Тиранозавры (Tyrannosauria). Другая, еще более известная разновидность целурозавров - это Манирапторы (Maniraptora); к этим относят Теризинозавров (Therizinosauria), Дейнонихозавров (Deinonychosauria), ну и, разумеется, Археоптерикса (Archaeopteryx lithographica).
Археоптерикса, как известно, нашли в 1861 году близ города Зольнхофена, что в Германии, и долгое время считали переходным звеном между птицами и рептилиями, поскольку при всех явных признаках "рептильности" это существо было покрыто перьями - а пернатыми в то время полагались только птицы. Однако с тех пор были открыты и другие пернатые динозавры, так что Археоптерикс, разумеется, родич древних птиц, но все же не их предок, а самостоятельная эволюционная линия.
- Coelurosauria
- Bicentenaria †
- Tyrannoraptora
- -
- Maniraptoriformes
- Maniraptora
- -
- Therizinosauria †
- Pennaraptora
- Oviraptorosauria †
- Paraves
- Eumaniraptora
- Deinonychosauria †
- Avialae
- Eosinopteryx †
- Eumaniraptora
- Alvarezsauria †
- -
- Ornithomimosauria †
- Maniraptora
- Compsognathidae †
- Maniraptoriformes
- Tyrannosauria †
- -
Собственно Птиц и их ближайших ископаемых родственников причисляют к еще одной разновидности манирапторов - Птицеподобным (Avialae); кроме собственно Птиц сюда относят Конфуциусорнисов (Confuciusornis), Энанциорнисов (Enanthiornithes), Гесперорнисов (Hesperornithes), Ихтиорнисов (Ichthyornis); все эти животные, как и птицы, были покрыты перьями, некоторые из них умели летать, однако имели также и зубы, и отличались от настоящих птиц по ряду признаков в строении скелета. Ныне живущих птиц именуют также Веерохвостыми (Neornithes), а известны они с позднего мела (70 млн лет).
- Avialae
- Archaeopteryx †
- Euavialae
- Avebrevicauda
- Pygostylia
- Confuciusornis †
- Ornithothoraces
- Enantiornithes †
- Euornithes
- Ornithuromorpha
- Ornithurae
- -
- Aves
- Hesperornithes †
- Ichthyornis †
- -
- Hongshanornithidae †
- Ornithurae
- Archaeorhynchus †
- Ornithuromorpha
- Sapeornis †
- Pygostylia
- Jixiangornis †
- Avebrevicauda
Еще один вопрос в эволюции птиц - это происхождение их полета; все предположения по этому поводу можно объединить в две гипотезы. Первая предполагает, что изначально птицы были небольшими лесными животными, неспособными к активному машущему полету, зато умеющими с помощью передних конечностей лазать по деревьям и планировать - как это делают, к примеру, шерстокрылы и летяги (млекопитающие), некоторые змеи и ящерицы. Такой же способностью, по-видимому, обладал и археоптерикс - грудная его мускулатура была недостаточно развита для активного полета. Сторонники другой гипотезы возражают - дескать, планирующий полет самодостаточен и не имеет смысла перерождение его в машущий; согласно их построениям, предки птиц были небольшими наземными двуногими хищниками, добывающими пропитание (либо, напротив, спасаясь от хищников) посредством быстрого бега; мощные задние конечности позволяли им совершать длинные прыжки (либо, к примеру, запрыгивать на деревья и другие объекты), а распростертые передние конечности позволяли эти прыжки удлинять, задерживая на какое-то время в воздухе. И в том, и в другом случае конечным итогом стало появление активного полета, свойственного всем ныне живущим птицам - даже нелетающие пингвины и страусы происходят от летающих видов, данную способность в ходе эволюции утративших.
В любом случае ко времени вымирания динозавров (концу мелового периода) птицы уже успешно существовали, разделившись на известные ныне надотряды Древненебных (Paleognathae) и Новонебных (Neognathae), различающиеся в первую очередь по строению черепа. Дальнейшее разделение происходило в течение палеоцена и эоцена; к олигоцену известны ископаемые останки большинства ныне существующих отрядов. При этом отряды Древненебных, несмотря на свое название, более молодые, нежели отряды Новонебных; предполагается, что различные их отряды имеют независимое происхождение и разделение их случилось еще до потери спобности к полету, каковой факт и обусловил их сходство в строении и образе жизни. Причина, по которой они прекратили летать, вполне объяснима, если принимать гипотезу о происхождении птичьего полета как способа бегства от хищников - ведь ответвление страусов и их родичей случилось уже после исчезновения динозавров, когда крупных хищников, от которых надо было бы улетать, уже не осталось.
- Aves
- Palaeognathae
- Notopalaeognathae
- -
- -
- Dinornithiformes †
- -
- Lithornithiformes †
- Tinamiformes
- Novaeratitae
- -
- Apterygiformes
- Aepyornithiformes †
- Casuariiformes
- -
- -
- Rheiformes
- -
- Struthioniformes
- Notopalaeognathae
- Neognathae
- Galloanserae
- Galliformes
- Anseriformes
- Neoaves
- Columbea
- Columbimorphae
- -
- Mesitornithiformes
- Pteroclidiformes
- Columbiformes
- -
- Mirandornithes
- Phoenicopteriformes
- Podicipediformes
- Columbimorphae
- Passerea
- -
- Cypselomorphae
- Caprimulgiformes
- Apodiformes
- Otidimorpae
- Cuculiformes
- -
- Otidiformes
- Musophagiformes
- Cypselomorphae
- -
- -
- Opisthocomiformes
- Cursorimorphae
- Gruiformes
- Charadriiformes
- -
- Telluraves
- Afroaves
- Accipitrimorphae
- Accipitriformes
- Cathartiformes
- -
- Strigiformes
- Coraciimorphae
- Coliiformes
- Eucavitaves
- Leptosomiformes
- Cavitaves
- Trogoniformes
- Picocoraciae
- Bucerotiformes
- -
- Coraciiformes
- Piciformes
- Accipitrimorphae
- Australaves
- Cariamiformes
- Eufaclonimorphae
- Falconiformes
- Psittacopasserae
- Psittaciformes
- Passeriformes
- Afroaves
- -
- Aequornithes
- Gaviiformes
- -
- Austrodyptornithes
- Procellariiformes
- Sphenisciformes
- -
- Ciconiiformes
- -
- Suliformes
- Pelecaniformes
- Austrodyptornithes
- Eurypygimorphae
- Eurypygiformes
- Phaethontiformes
- Aequornithes
- Telluraves
- -
- -
- Columbea
- Galloanserae
- Palaeognathae
Инфракласс Древненёбные (Paleognathae)
Характеризуются утратой способности к полету и различной степени редукцией крыльев, замененной возможностью быстрого бега и сильным развитием задних конечностей, а также строением нёба, в котором неподвижно срастаются образующие его элементы. В строении перьевого покрова отсутствуют аптерии, перья не подразделяются на группы и не имеют сомкнутых опахал. Грудина у большинства не несет киля, лопатки и коракоиды срастаются, ключицы же недоразвиты. Кости таза и черепа срастаются поздно и не полностью. Копчиковая железа отсутствует. Пневматичность костей слаборазвита. Хвостовые позвонки не срастаются.
- Отряд Страусообразные (Struthioniformes)
Наибольшие по размерам из всех птиц, отличающиеся недоразвитыми крыльями и сильно развитыми двупалыми ногами, имеющие рулевые перья, населяющие африканские саванны. - Отряд Нандуобразные (Rheiformes)
Крупные нелетающие южноамериканские птицы с трехпалыми ногами, недоразвитыми крыльями, не имеющие рулевых перьев. - Отряд Казуарообразные (Casuariiformes)
Крупные нелетающие австралийские птицы с еще более недоразвитыми крыльями, мощными трехпалыми ногами, с двуветвистыми перьями. - Отряд Кивиобразные (Apterygiformes)
Мелкие новозеландские нелетающие птицы с практически отсутствующими крыльями и четырехпалыми ногами. - Отряд Тинамуобразные (Tinamiformes)
Средней величины южноамериканские птицы, характеризующиеся компактным телосложением, скрытым под оперением хвостом, а также невысокой выносливостью и неспособностью ни к быстрому бегу, ни к долгим полетам. В отличие от прочих древненебных, имеют киль на грудине, раздельные лопатку и коракоид и сросшиеся в вилочку ключицы.
Инфракласс Новонёбные (Neognathae)
Отличаются способностью к полету и более или менее развитыми крыльями, а также строением нёба, в котором составляющие его элементы образуют подвижные сочленения. В строении перьевого покрова присутствуют аптерии, а перья подразделяются на кроющие, маховые и рулевые и имеют сомкнутые опахала. Грудина несет киль, лопатки и коракоиды четко выражены, ключицы развиты и срастаются в вилочку. Развита пневматичность костей, кости черепа срастаются рано без образования швов.
Надотряд Куроподобные (Galloanserae)
Отличаются высокой плодовитостью, связанной с большим количеством яиц в кладке, преимущественно выводковым типом развития и полигамным образом жизни.
- Отряд Гусеобразные (Anseriformes)
Крупной и средней величины водоплавающие птицы, отличающиеся плоским клювом с зубчатыми краями, перепонкой между пальцами и сильным развитием копчиковой железы. - Отряд Курообразные (Galliformes)
Средних размеров наземные и древесные растительноядные птицы, некоторые из которых утратили способность к полету. Отличаются плотным телосложением, короткими крыльями и длинными, приспособленными для разрывания почвы когтями.
Подробнее
Надотряд Настоящие новонебные (Neoaves)
Отличаются невысокой плодовитостью и меньшим количеством яиц в кладке, преимущественно птенцовым типом развития и моногамным образом жизни.
- Отряд Фламингообразные (Phoenicopteriformes)
Крупные птицы, отличающиеся длинными ногами и своеобразным строением выгнутого книзу клюва. - Отряд Поганкообразные (Podicipediformes)
Средней величины водоплавающие птицы, плохо передвигающиеся по суше. Отличаются отсутствием перепонок на лапах, каждый палец которых обрамлен самостоятельной широкой кожистой оторочкой. - Отряд Голубеобразные (Columbiformes)
Небольшие плотного телосложения птицы с коротким клювом, у основания прикрытым восковицей, обитающие преимущественно в лесах. Отличаются хорошо развитыми крыльями, прикрытыми крышечкой ноздрями и развитым зобом, выделяющим в период размножения "птичье молоко". - Отряд Мадагаскарские пастушки (Mesitornithiformes)
Среднего размера птицы с короткими крыльями, загнутым клювом и длинным хвостом, обитающие в лесах Мадагаскара. - Отряд Рябкообразные (Pteroclidiformes)
Средней величины лесные и лесостепные быстро летающие птицы с длинными заостренными крыльями и маленькими лапками, иногда со слитыми пальцами. - Отряд Стрижеобразные (Apodiformes)
Небольших размеров птицы, отличающиеся длинными острыми крыльями и быстрым, вертким полетом, сочетающимся с неспособностью перемещаться по земле. - Отряд Козодоеобразные (Caprimulgiformes)
Ночные насекомоядные птицы средних размеров, отличающие небольшим клювом, но при этом очень большим разрезом рта, по краям усаженного щетинками. - Отряд Кукушкообразные (Cuculiformes)
Древесные и кустарниковые средней величины птицы, некоторые из которых известны привычкой подкладывать яйца в чужие гнезда. - Отряд Дрофообразные (Otidiformes)
Крупные степные и лесостепные, исключительно наземные птицы, имеющие на ногах мозолистые подушечки и не имеющие заднего пальца. - Отряд Туракообразные (Musophagiformes)
Средней величины тропические ярко окрашенные растительноядные птицы, отличающие особым пигментом в перьях - турацином, нигде более в природе не встречающимся. - Отряд Гоацинообразные (Opisthocomiformes)
Средней величины экваториальные птицы, отличающиеся непомерно большим зобом, особой формой грудины и наличием у птенцов когтей на крыльях. - Отряд Журавлеобразные (Gruiformes)
Крупные бегающие птицы с удлиненными ногами, шеей и клювом, а также коротким хвостом, обитающие в степях и болотах. - Отряд Ржанкообразные (Charadriiformes)
Водные и околоводные птицы различной величины и внешнего облика. Отличаются преимущественной трехпалостью с редукцией первого пальца ноги. - Отряд Гагарообразные (Gaviiformes)
Средней величины и крупные водоплавающие птицы, плохо ходящие и летающие. Отличаются длинным острым клювом, длинной шеей, сжатой с боков цевкой, перепонкой между пальцами и небольшими крыльями. - Отряд Буревестникообразные (Procellariiformes)
Океанические птицы с длинными крыльями и коротким хвостом, лишь в период размножения спускающиеся на берег. Отличаются устройством ноздрей, открывающимися на концах особых трубочек, и перепонкой между пальцами. - Отряд Пингвинообразные (Sphenisciformes)
Водоплавающие и неспособные к полету птицы, обитающие большей частью у побережья Антарктиды. Отличаются вертикальным положением тела и отсутствием аптерий в перьевом покрове. - Отряд Аистообразные (Ciconiiformes)
Большей частью крупные птицы с длинной гибкой шеей, длинными ногами и перепонкой между пальцами. - Отряд Олушеобразные (Suliformes)
Различных размеров широко распространенные водные птицы с перепонкой между пальцами. - Отряд Пеликанообразные (Pelecaniformes)
Крупные водные птицы с очень короткими ногами и перепонкой между пальцами. Отличаются длинным клювом с растягивающимся кожистым мешком на нижней челюсти. - Отряд Кагуобразные (Eurypygiformes)
Средних размеров и различного окраса птицы, обитающие в дождевых лесах Новой Каледонии и Южной Америки. - Отряд Фаэтонообразные (Phaethontiformes)
Крупные водные птицы с мощным слегка изогнутым клювом, большой головой на тонкой шее и перепонкой между пальцами, неспособные ходить по суше. - Отряд Ястребообразные (Accipitriformes)
Разнообразные по облику и величине птицы, отличающиеся крючкообразным клювом, мощными загнутыми когтями и хищническими способом питания.
Подробнее - Отряд Американские грифы (Cathartiformes)
Американские падальщики, отличаемые голой головой и шеей, наибольшими среди всех хищных птиц размерами и несвойственным птицам высоким развитием обоняния. - Отряд Совообразные (Strigiformes)
Ночные хищные птицы, отличающиеся загнутыми клювом и когтями, хорошо развитым слухом, а также образованным перьями лицевым диском и полностью оперенными ногами. - Отряд Птицы-мыши (Coliiformes)
Небольшие южноафриканские обитатели кустарников, отличающиеся длинным, в два раза длиннее тела, хвостом и серой мышевидной окраской. - Отряд Куролообразные (Leptosomiformes)
Средних размеров и пестрой окраски птицы, обитающие в лесах Мадагаскара. - Отряд Трогонообразные (Trogoniformes)
Небольшой величины тропические ярко окрашенные птицы, отличающиеся строением стопы, в которой первый и второй пальцы направлены назад, а третий и четвертый - вперед. - Отряд Носорогообразные (Bucerotiformes)
Различных размеров, премущественно яркой окраски птицы, обитающие в тропическом и субтропическом климате. - Отряд Ракшеобразные (Coraciiformes)
Мелкие и средней величины преимущественно тропические птицы, отличающиеся яркой окраской оперения. - Отряд Дятлообразные (Piciformes)
Мелкой и средней величины древесные птицы, хорошо лазающие по деревьям и добывающие пищу хорошо развитым клювом разной величины и формы. Отличаются привычкой постукивать клювом по дереву. - Отряд Кариамообразные (Cariamiformes)
Средних размеров наземные бегающие птицы, обитатели степей Южной Америки. - Отряд Соколообразные (Falconiformes)
Хищные птицы, владеющие загнутым книзу клювом, мощными загнутыми когтями и хищническими способом питания, похожие на ястребообразных, но отличные от них генетически. - Отряд Попугаеобразные (Psittaciformes)
Мелкие и средней величины древесные птицы, обитающие большей частью в тропических лесах. Отличаются строением клюва, у которого очень высокое у основания надклювье подвижно соединено с черепом, а подклювье может двигаться не только вверх-вниз, но и в стороны. - Отряд Воробьинообразные (Passeriformes)
Наиболее многочисленный и широко распространенный из отрядов. Разнообразные по внешнему облику птицы, преимущественно средней и мелкой величины, обитающие большей частью в лесах и кустарниках.