Тип Хордовые (Chordata) - разнообразные по внешнему облику, внутреннему строению, уровню организации и образу жизни животные, получившие среди всех типов наибольшее распространение. Их определяющий признак - осевой скелет в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. К типу относят свыше 40 тысяч ныне живущих видов, объединяемых в три подтипа.
Внешний облик
Размеры Хордовых весьма колеблются - сюда относят и крошечных, миллиметровых аппендикулярий, и огромных, в десятки метров и тонн, синих китов.
Внешний облик Хордовых не менее вариативен. Неподвижные асцидии внешне могут напоминать крошечные кувшиничики; змеи, некоторые рыбы и амфибии - огромных червей; водные обитатели характеризутся веретеновидной формой тела с явно выделяемыми плавниками; наземные жители обладают различной формы четырьмя исходно пятипалыми конечностями, а виды летающие - крыльями.
Как и прочие Вторичноротые, Хордовые характеризуются двусторонней сисмметрией тела, при которой выделяют головной (краниальный) и хвостовой (каудальный) концы, левую и правую, спинную (дорсальную) и брюшную (вентральную) стороны. Эмбриональное развитие хордовых сопровождается превращением первичного рта (бластопора) в анальное отверстие взрослого животного, тогда как ротовое прорывается в другом месте. Внутреннее пространство тела хордовых образовано вторичной полостью тела (целомом), окружающей внутренние органы.
Анатомия и физиология
Основой тела у Хордовых является хорда - спинная струна (chorda dorsalis) энтодермального происхождения, образованная сильно вакуолизированными клетками и протянувшаяся через все тело, от головы к хвосту. У низших форм хорда сохраняется в ходе всей жизни, у высших заменяется позвоночником.
К хорде прилежит метамерно сегментированная мускулатура, составляющая двигательную систему животного; у наземных форм, в связи с развитием парных конечностей, формируются новые группы скелетных мышц, обеспечивающие различные способы передвижения. Энергия, необходимая для мышечных сокращений, аккумулируется в молекулах креатинфорсфата (а не аргининфосфата, как у многих других типов животных), обеспечивающего более высокий по сравнению с иными типами уровень мышечной активности.
Пищеварительная система хордовых представлена различной степени дифференцировки кишечной трубкой, в глоточном отделе которой (у высших форм лишь на эмбриональном этапе) образуются жаберные щели, служащие инструментом фильтрации пищевых частиц. Запасным питательным продуктом у хордовых является синтезируемый и откладываемый в печени гликоген.
Дыхательная система водных хордовых представлена жабрами; у наземных представителей - легкими. Дыхательным пигментом, разносящим кислород от органов дыхания, у некоторых низших хордовых служит гемованадин, содержащий ванадий и придающий крови зеленый оттенок, у иных низших хордовых (подобно многим другим типам) какие-либо специальные пигменты отсутствуют. Большинство хордовых в качестве дыхательного субстрата используют гемоглобин и миоглобин, содержащие железо и имеющие красный оттенок. Медьсодержащих пигментов у хордовых не выявлено.
Кровеносная система у большинства хордовых замкнутая и представлена многочисленными сосудами и различной степени сложности сердцем, которое может быть двух-, трех- или четырехкамерным. Располагается сердце на брюшной стороне животного, под кишечной трубкой; кровь в общем случае направляется по спинной стороне кзади, по брюшной - кпереди. Соотношение одновалентных ионов металлов над двухвалентными в плазме крови у хордовых существенно выше, нежели у многих типов животных, каковая особенность способствует увеличению осмотической устойчивости организма. Также повышшенную концентрацию, по сравнению и иными типами, имеют сахара и белки.
Выделительная система низших хордовых имеет нефридиальный тип строения, наподобие выделительной системы кольчатых червей. Высшие хордовые обзаводятся туловищными либо тазовыми почками. Конечным продуктом белкового обмена у различных групп хордовых могут служить аммиак, мочевая кислота или мочевина.
Гормональная система у хордовых отличается сложностью и высоким разнообразием гормонов. Только у хордовых встречаются тиреоидные гормоны, содержащие в составе йод и продуцируемые у низших представителей эндостилем (исходно участвующим в улавливаниии фильтруемых через жаберные щели пищевых частиц), а у высших - формирующейся на его месте щитовидной железой.
Центральная нервная система хордовых исходно представлена эктодермального происхождения нервной трубкой, имеющей внутри полость (невроцель), заполненную жидкостью. Расположена нервная трубка на спинной стороне тела, над хордой у низших форм и внутри позвоночного столба и черепа у высших, у которых преобразуется в различной степени развития головной и спинной мозг.
Органы чувств у низших хордовых весьма просты и представляют разбросанные по телу чувствительные клетки, воспринимающие световые, химические, механические раздражения. Высшие формы характеризуются сложно устроенными глазами, органами слуха, обоняния, равновесия, боковой линии.
Происхождение и эволюция
Родословная Хордовых, по некоторым данным, началась около 896 миллионов лет назад - именно таким возрастом датируется их ответвление согласно результатам молекулярных исследований. Впрочем, никаких палеонтологических подтверждений этому нет - ведь самые первые хордовые не имели еще твердых тканей, какие могли бы остаться в ископаемом состоянии. Древнейшие же достоверно известные хордовые датируются началом кембрия - таковым, в частности, считают Haikouella lanceolata.
Что же до родственных связей Хордовых, то ближайшими их родичами считают типы Иглокожих (Echinodermata) и Полухордовых (Hemichordata), чьи древнейшие ископаемые остатки известны также с начала кембрия. Вместе с их еще более отдаленными родичами, типом Ксенотурбеллид (Xenoturbellida), а также, вероятно, и Щетинкочелюстными (Chaetognatha), все упомянутые типы относят к ветви Вторичноротых (Deuterostomia), обладающих рядом общих признаков, в частности, особенностями эмбрионального развития. В отличие от Первичноротых (Protostomia), бластопор в ходе эмбриогенеза превращается у них не в ротовое отверстие, но в анальное, тогда как ротовое прорывается в другом месте.
Предполагается, что предками хордовых были малосегментированные (тело их состояло из трех сегментов, подобно полухордовым) придонные малоподвижные организмы, приобретшие в глоточном отделе кишечника жаберные щели, через которые они могли фильтровать воду, улавливая частицы пищи. Возможно, они имели какое-то отношение к кальцихордатам (Calcichordata)- различного образа жизни существам, обладающим жаберными щелями, хордой в хвостовом отделе тела и наружным минеральным скелетом, подобно иглокожим.
Согласно одной из гипотез, исходной организацией хордовых являлось сидячее, неподвижное животное, напоминающее современных асцидий, некоторых иглокожих или полухордовых, питающееся путем пассивной фильтрации. В дальнейшем у этого организма сформировалась свободноплавающая личинка, обладающая мускулистым, предназначенным для передвижения хвостом, а в составе его - хордой в качестве опоры; выполнив свою функцию - расселение - эта личинка теряла способность к передвижению и превращалась во взрослое неподвижное животное. Дальнейший путь, согласно этой гипотезе, заключался в так называемой неотении - явлении, при котором личинка приобретает способность к размножению, а взрослая стадия исчезает; таким образом появились придонные же, но в течение всей жизни подвижные существа, чем-то напоминающие нынешних ланцетников, личинка которых имеет (в отличие от взрослой формы) ассиметричное расположенние ротового отверстия и жаберных щелей, что может свидетельствовать о неподвижности предковых форм, лежащих на боку на морском дне.
Иная гипотеза постулирует, что, напротив, первые хордовые были малоподвижными роющими придонными фильтраторами, имеющими червеобразную форму тела, жаберные щели, зачатки хорды и нервной трубки - то есть кем-то вроде ланцетников или кишечнодышащих полухордовых, только более активных. Переход же к сидячему образу жизни, свойственному оболочникам, согласно данной гипотезе, есть явление вторичное, связанное с утратой во взрослом состоянии хорды и нервной трубки.
В любом случае первые хордовые признаются существами морскими, придонными, ведущими малоподвижный или и вовсе неподвижный образ жизни и питающимися путем пассивной фильтрации. Дальнейшая дивергенция двух вышеупомянутых жизненных стратегий и привела к выделению двух ныне существующих подтипов - Головохордовых (Cephalochordata) и Оболочников (Tunicata). Третья же ветвь - подтип Позвоночные (Vertebrata) - в отличие от двух предыдущих, переходит к активному передвижению, поднимаясь со дна и перемещаясь в водную толщу.
- Deuterostomia
- Xenoturbellida
- -
- -
- Hemichordata
- Echinodermata
- Chordata
- -
- Tunicata
- Vertebrata
- Cephalochordata
- -
- -
Классификация
- Подтип Оболочники (Tunicata)
Исключительно морские, одиночные или колониальные организмы, сохраняющие хорду и нервную трубку лишь на личиночной стадии развития - во взрослом же состоянии указанные органы редуцируются. Тело имеют покрытое студенистой или хрящеватой оболочкой - туникой - из материала туницина, близкого по строению к целлюлозе. Характеризуются пассивным фильтрующим способом питания, для осуществления которого в теле имеют два сифона - ротовой и клоакальный, незамкнутой кровеносной системой и гермафродитностью, сочетающейся со способностью к бесполому размножению путем почкования. - Подтип Головохордовые (Cephalochordata)
Морские, придонные либо планктонные хордовые, сохраняющие хорду и нервную трубку на протяжении всей жизни - причем передний конец хорды выступает за передний же конец нервной трубки. Характеризуются активным поеданием пищи путем ее заглатывания, замкнутой кровеносной системой и раздельнополостью, а также размножением исключительно половым путем. - Подтип Позвоночные (Vertebrata)
Широко распространенные, разнообразные по облику, строению и местообитанию хордовые, у которых нервная трубка в процессе эмбриогенеза развивается в головной и спинной мозг, а хорда заменяется окружающим спинной мозг позвоночником и окружающим головной мозг черепом, сформированными из костной либо хрящевой ткани.
Подробнее