Скелет птиц, подобно скелету прочих позвоночных, организован следующими отделами: черепом, позвоночником, поясами конечностей и скелетом свободных конечностей.
Главные особенности птичьего скелета - его прочность и легкость, являющиеся одним из приспособлений к полету. Кости птиц имеют небольшую толщину, некоторые обладают и пневматичностью - имеют внутри наполняемые воздухом полости. Другие - срастаются между собой еще в раннем возрасте, и швов между ними не остается. Хотя масса скелета по отношению к массе тела мало отличается от подобного показателя, к примеру, у млекопитающих, птицы отличаются значительно удлиненными костями конечностей - так что подобное увеличение размеров скелета не привело к его утяжелению.
Череп
Череп птиц образован лицевой и мозговой частями и отличается, как и весь скелет, тонкостенностью составляющих его костей, а также их сращиванием без образования швов. Мозговая часть, служащая вместилищем головного мозга, характеризуется, по сравнению с черепом рептилий, огромными размерами, а также большими глазницами в связи с сильным развитием глаз. Лицевая часть образует костную основу клюва, который, как известно, довольно-таки сильно вытянут; размеры ее разнообразны и иногда превышают размеры мозговой части. Кости челюстей также сращены между собой, причем обе - и верхняя, и нижняя - способны двигаться. Зубов у птиц нет.
Позвоночник
Позвоночник птиц образован следующими отделами:
- шейный - от 11 до 25 позвонков, что обеспечивает большую подвижность головы относительно туловища; голова иногда способна поворачиваться на 270о. Первые шейные позвонки прикрепляются к черепу с помощью одного мыщелка
- грудной - 3-10 сросшихся между собой и с крестцом позвонков. К позвонкам прикрепляются ребра, состоящие из двух соединенных под углом частей. Ребра образуют грудную клетку и подвижно соединяются с грудиной, которая у большинства птиц несет большой выступ - киль, служащий для прикрепления мощных грудных мышц
- сложный крестец, образованный сросшимися поясничными, двумя крестцовыми и первыми хвостовыми позвонками; всего здесь насчитывается 10-22 позвонков, однако границы между ними неразличимы Такое строение обеспечивает неподвижность туловищного отдела и создает опору для задних конечностей.
- хвостовой - образован оставшимися 5-9 позвонками, причем последние также сливаются, образуя единую копчиковую кость, к которой веером прикрепляются рулевые перья.
Пояса конечностей
Пояса конечностей - скелетные образования, связывающие собственно конечности с осевым скелетом, а также служащие для прикрепления мышц, обеспечивающих движения конечностей. Соответственно, выделяют плечевой пояс, или пояс передних конечностей, и тазовый пояс, или пояс задних конечностей.
Плечевой пояс (cingulum membri anterioris)
Подобно прочим позвоночным, в плечевом поясе птиц различают первичный плечевой пояс, имеющий эндоскелетное происхождение, и вторичный плечевой пояс, составленный из покровных костей.
Первичный плечевой пояс служит для прикрепления собственно конечности, которое осуществляется посредством сочленовной ямки (fossa glenoidalis), в которую входит плечевая кость. Сверху от этой ямки располагается лопатка (scapula), снизу же - элемент, который обычно именуют вороньей костью, или коракоидом (coracoideum), однако следует отметить, что данная кость не гомологична коракоиду млекопитающих, а напротив, соответствует другой кости - так называемому переднему коракоиду, или прокоракоиду (procoracoideum). Потому мы, во избежание путаницы, будем обозначать данный элемент как (про)коракоид.
Итак, (про)коракоид птиц отличается высокой степенью развития - это необходимо в связи с развитием мышц крыла, которые к нему прикрепляются. Верхний конец (про)коракоида образует так называемый акрокоракоидный отросток (processus acrocoracoideus), к которому присоединяется ключица. Нижним же концом (про)коракоид в малоподвижном (но все-таки подвижном) суставе соединяется с передним концом грудины.
Подобное удлинение (про)коракоида приводит к тому, что плечевой сустав птиц, по сравнению с иными четвероногими, поднимается вперед и вверх, на уровень шейных позвонков. В результате получается, во-первых, аэродинамическая выгода во время полета, так как центр тяжести птицы при этом оказывается на линии, соединяющей центры площадей крыльев, что придает устойчивость, к тому же в покое птица может складывать крылья вдоль боков тела. Во-вторых же, сверху не остается места для лопатки, потому она принимает вытянутую, саблевидную форму и уложена под углом к (про)коракоиду, горизонтально, вдоль позвоночника и ребер, вдоль которых может скользить.
Вторичный плечевой пояс птиц образован отходящими от коракоидовключицами (clavicula), которые передними концами соединяются, образуя вилочку (furcula). Такая конструкция не позволяет ключицам двигаться вокруг своей длинной оси, что укрепляет плечевой пояс и смягчает толчки при взмахах крыльев, работая в качестве амортизатора.
Тазовый пояс (cingulum membri posterioris)
Тазовый пояс, служащий для крепления костей и мышц собственно задних конечностей, имеет исключительно эндоскелетное происхождение и состоит из трех сросшихся костей, а в месте их срастания расположена вертлужная впадина (acetabulum), в которую входит бедренная кость. Сверху от вертлужной впадины располагается подвздошная кость (ilium), снизу и спереди - лобковая кость (pubis), снизу и сзади - седалищная кость (ischium); однако здесь произошел ряд изменений, связанных с двуногим хождением.
Во-первых, дно вертлужной впадины обычно становится открытым - т.е. впадина становится сквозной, образуя окно. Во-вторых, подвздошная кость вытягивается в горизонтальном направлении, вдоль сложного крестца, с которым она неподвижно срастается. В-третьих, мышцы конечностей сдвигаются точкой своего прикрепления к концам лобковой и седалищной костей, в результате свободные концы указанных костей сдвигаются кзади и книзу - вероятно, такое перемещение связано также с развитием мощной грудины, занимающей большую часть брюшной стенки тела и сдвинувшей кзади мышцы брюшного пресса.
Левые и правые лобковые и седалищные кости у птиц не срастаются и таз остается открытым, не образуя костного кольца, как это происходит у большинства четвероногих. Такая особенность связана с откладкой крупных яиц, которые иначе не проходили бы между костями; также имеются предположения, что подобное строение не ограничивает подвижность брюшной стенки в тазовой области и таким образом способствует интенсификации дыхания. Единственно, у африканского страуса вторично срастаются задними свободными концами лобковые кости, образуя лобковый симфиз - во-первых, такое укрепление таза необходимо при его способе передвижения, а во-вторых, размеры его яиц невелики относительно размеров тела
Скелет свободных конечностей
Особенностью птичьих конечностей, в связи с образом передвижения этих животных, является сокращение числа костей, происходящее путем их срастания в раннем возрасте без образования швов.
Скелет передних конечностей образован плечом, предплечьем и кистью, в которой выделяют запястье, пясть и фаланги пальцев. Передние конечности птиц преобразованы в крылья и характеризуются, во-первых, удлинением кисти относительно прочих отделов, а, во-вторых, ограниченной подвижностью: суставы устроены таким образом, что движение отелов крыла возможно только в его плоскости, например, при складывании, вращательные же движения невозможны; к тому же мышцы и связки, а также кожный покров крыла расположены так, что отделы конечности находятся друг к другу под некоторым углом - так что полностью выпрямить крыло птица не может. Плечо, как и у прочих позвоночных, образовано единственной плечевой костью, предплечье - локтевой и лучевой костями. Подвижный сустав в крыле располагается не как у млекопитающих, между запястьем и предплечьем, но между двумя рядами костей запястья - это так называемый интеркарпальный сустав. Кисть в связи с приспособлением к полету и образованием крыла сильно видоизменена. В запястье остается пара мелких костей, остальные срастаются с пястью. Пясть состоит из двух удлиненных сросшихся костей, образуя единую кость - пряжку. Из пальцев остается только три, да и то с уменьшенным количеством фаланг.
Скелет задних конечностей состоит из бедра, голени и стопы, а последняя - из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев; задняя конечность птиц характеризуется большой длиной - даже у "коротконогих" видов она длиннее всего туловища. Бедро образовано, как и у всех позвоночных, одной бедренной костью. Голень образована единственной большой берцовой костью (малая берцовая сильно редуцирована), сросшейся с некоторыми костями предплюсны. Остальные кости предплюсны срастаются с костями плюсны в единственную длинную кость - цевку, являющуюся особенностью птиц. Пальцев на нижних конечностях обычно четыре, причем первый (большой) противопоставлен остальным и часто развернут кзади. Сустав в задней конечности находится между двумя рядами костей предплюсны и именуется интертарзальным - подобно рептилиям и в отличие от млекопитающих, у которых этот сустав расположен между предплюсной и голенью. Также, в отличие от рептилий и подобно млекопитающим, задние конечности у птиц в связи с их двуногостью коленями направлены не вбок, но вперед.
Плечо (brachium)
Плечо у птиц образовано единственной длинной трубчатой плечевой костью (humerus). Проксимальный конец ее расширен в головку, сочленяющуюся с костями плечевого пояса; головка эта у птиц по форме плоская - такая форма ограничивает вращательные движения плеча относительно туловища и придает в полете устойчивость. На дистальном конце, как и у прочих позвоночных, имеется округлый мыщелок для сочленения с лучевой костью и выемка с сочленовной поверхностью для локтевой кости, а также наружный (ectepicondylus) и внутренний (entepicondylus) надмыщелки для прикрепления мышц предплечья.
Предплечье (antebrachium)
Предплечье у птиц образовано, как и у всех позвоночных, двумя костями. Медиальнее расположена лучевая кость (radius), латеральнее - локтевая кость (ulna); дистальными концами они сочленяются с костями запястья; проксимальными - с плечевой костью. Выше этого последнего сочленения локтевая кость продолжается в виде локтевого отростка (olecranon), к которому прикрепляются разгибатели плеча. Локтевая кость у птиц, по сравнению с лучевой, более мощная; на задне-верхней ее стороне видны бугорки для прикрепления маховых перьев.
Кисть (manus)
Кисть у птиц, как и у всех позвоночных, образована запястьем, пястью и фалангами пальцев, однако в то же время сильно видоизменена.
Запястье у птиц представлено двумя рядами мелких косточек:
- проксимальный ряд, прилегающий к костям предплечья; здесь у птиц остается всего две кости, образовавшиеся за счет срастания изначальных трех костей, свойственных примитивным четвероногим: лучевая кость запястья (radiale) и локтевая кость запястья (ulnare).
- дистальный ряд, прилегающий к костям пясти, однако эти кости срастаются между собой и с костями пясти
Пясти птиц также свойственно сокращение числа костей - собственно, здесь имеется всего одна сложная кость - пястно-запястная (carpometacarpus), или пряжка. Образуется она за счет срастания, с одной стороны, четырех костей дистального ряда запястья, а с другой - трех костей пясти, из которых явно выделяются только две, зато весьма удлиненных
Фаланги пальцев у птиц также сильно сокращены - остается всего три пальца (II, III и IV), причем во II и IV сохраняется всего одна фаланга, а в III - только две; иногда правда, II и III палец несут еще по одной, соответственно второй и третьей фаланге. Ко второму пальцу прикрепляются перья "крылышка", к третьему длинному пальцу и к пряжке - маховые перья
Бедро (femur)
Бедро у птиц, как и у всех позвоночных, представлено единственной бедренной костью (femur), короткой, но мощной. Проксимальный конец ее образует обращенную внутрь головку (capitulum), входящую в вертлужную впадину тазового пояса; головка по отношению к остальной бедренной кости располагается под прямым углом - это упрочняет связь бедра с тазовым поясом, зато сильно уменьшает его подвижность. На проксимальном же конце бедренной кости располагается большой вертел (trochanter major) для прикрепления мышц, идущих от подвздошной кости; на дистальном конце располагаются сочленовные поверхности для соединения с костями голени.
Голень (crus)
Голень у птиц представлена большой берцовой костью (tibia) и сильно редуцированной малой берцовой (fibula), от которой остается только проксимальная часть, да и та срастается с большой берцовой. Более того, к большой же берцовой кости прирастают и кости проксимального ряда предплюсны; таким образом образуется единая кость - голено-предплюсна (tibiotarsus). У некоторых птиц (гагар и поганок) эта кость продлевается выше коленного сустава, образуя так называемый ротулярный отросток (processus rotularis), к которому прикрепляется икроножная мышца.
Стопа (pes)
Стопа у птиц представлена, в отличие от остальных позвоночных, только двумя отделами - поскольку предплюсна (tarsus) по сути отсутствует: проксимальный ее ряд, как указано выше, сросся с голенью, а дистальный - с костями плюсны (metatarsus), которые также все между собой срослись, образов таким образом единую длинную кость - цевку (tarsometatarsus). Такое строение стопы, во первых, облегчает поддержание равновесия в момент приземления птицы, а во-вторых, наоборот, облегчает отталкивание от земли или иной поверхности при взлете.
Что касается фаланг пальцев (phalanges digitorum), то и здесь у птиц наблюдается частичная редукция. Последний, V палец всегда отсутствует, и нога получается четырехпалой. При этом III палец, как правило, длиннее остальных - но длина эта определяется отнюдь не количеством фаланг, которое от пальца к пальцу увеличивается, так что I палец образован двумя фалангами, II - тремя, III - четырьмя, а IV - пятью. Последние фаланги несут роговые когти и именуются когтевыми (phalanges unguales).
По количеству пальцев на ногах у птиц можно выделить три основных типа:
- дидактильный тип - сохраняются всего два пальца, III и IV. Свойственен африканским страусам.
- тридактильный тип - сохраняются три пальца, II, III и IV. Встречается у эму, казуаров, нанду.
- тетрадактильный тип - сохраняются все четыре пальца, при этом возможны следующие варианты их расположения:
- анизодактильный тип - стандартный, свойственный большинству птиц. Большой (первый) палец при этом противопоставляется остальным и отклоняется кзади, тогда как остальные три пальца направлены кпереди
- зигодактильный тип - встречается у попугаев, дятлов, кукушек, некоторых сов. В данном случае кзади направлены I и IV пальцы, кпереди - II и III.
- гетеродактильный тип - свойственен семейству трогоновых. I и II пальцы при этом направлены кзади, III и IV - кпереди.
- пампродактильный тип - встречается у стрижей, у которых все четыре пальца направлены кпереди.